2. Morfologie : Stengel A. Algemene beschrijving Gewoonlijk een

2. Morfologie : Stengel A. Algemene beschrijving Gewoonlijk een bovengronds, langwerpig, rechtopstaand, vertakt orgaan. Tal van uitzonderingen zijn bekend : - ondergronds (= rizoom), bv. gember”wortel” (Zingiber officinale) - kort en dik, bladloos, bv. bij veel cactussen (Cactaceae) - liggend, bv. bij Varkensgras (Polygonum aviculare) - windend, bv. bij Akkerwinde (Convolvulus arvensis) - onvertakt, bv. bij veel palmen (Arecaceae) - "bladloos" (correct : met sterk gereduceerde bladeren), bv. bezemplanten B. Functies - stevigheid : is de drager van de bladeren, bloemen en vruchten - fotosynthese : soms is de stengel het enige fotosynthetiserende orgaan - reserveorgaan voor water, zoals bij veel stengelsucculenten - reserveorgaan voor voedsel, zoals bij Aardappel (Solanum tuberosum), Knolcyperus (Cyperus esculentus) - verdediging : bv. bij planten met stekels en/of doorns - vegetatieve vermenigvuldiging (clonale reproductie) : fragmenten van de stengel (of omgevormde, gespecialiseerde delen) kunnen uitgroeien tot nieuwe planten C. Algemene bouw - knoop (mv. knopen) (nodus, mv. nodi) : de plaats waar 1 of meer bladeren vastzitten op de stengel (vaak iets tot duidelijk verdikt) - tussenknoopstuk (mv. -stukken) (internodium, mv. internodia) : het deel tussen twee opeenvolgende knopen - hypocotyl : het stengelachtig deel onder de cotylen, en boven de wortelhals - epicotyl : het eerste stengelinternodium, dwz tussen de cotylen en het eerste blad D. Vorm op dwarse doorsnede - rolrond - driekantig, vierkantig, … (afgerond, hol, geribd, gevleugeld, etc.) - samengedrukt (ellipsvormig tot zwaardvormig op doorsnede)

Morfologie stengel : 1 (2014-2015)

E. Vegetatieve vertakking A. Onvertakt : zeldzaam (en dan vaak wel vertakt in de bloeiregio) Voorbeeld : Kokospalm (Cocos nucifera) B. Vertakt 1. Lateraal, door uitgroeien van de okselknop van een schutblad (bractee) a) 1 knop per bractee (gewone patroon) : deze okselknop kan uitgroeien tot een zijas, - met twee steelblaadjes (bracteolae) bij Eudicotylen, - of met één voorblaadje (profyl) bij Monocotylen b) 2 of meer knoppen per bractee (minder algemeen verschijnsel) : - serieel (vooral bij Eudicotylen) : stijgend of dalend - collateraal (vooral bij Monocotylen) : naast elkaar gelegen 2. Dichotoom (= gaffelvormig), de stengeltop deelt zich in twee (in principe) gelijke delen, die elk uitgroeien tot een nieuwe stengel, en dit patroon herhaalt zich. Komt voor vooral bij mossen en varens (maar vaak onvoldoende bestudeerd of bevestigd !), en is ook bij Bloemplanten gerapporteerd (maar is daar zeer uitzonderlijk). De twee delen groeien soms ongelijk uit, de ene sterker dan de andere, en deze vorm wordt aangeduid als anisotomie. 3. Adventief ("ectopic shoot formation"), met als voorbeelden : - uit wondweefsel (callus), bv. bij knotwilgen (Salix) - knoppen op ondergrondse organen (vaak van onduidelijke natuur !) (Braam, Duindoorn) - stengelvoet, bv. bij sommige Linde-soorten (Tilia) - oiv een ziekteverwekker (bv. heksenbezem) - de vorming van bijwortels (= adventiefwortels !) is eigenlijk ook een bijzondere vorm van adventieve vertakking F. Bijzondere vertakkingsstructuren A. Monopodiale stengel : het topmeristeem blijft doorgroeien, en vormt de hele hoofdas, de zijtakken groeien zijdelings uit (zoals bij de meeste naaldbomen). B. Sympodiale stengel : het topmeristeem heeft een beperkte groei (verdroogt, of zet zich om tot bloemgestel of een homologe structuur), de schijnbare “hoofdas” wordt gevormd door een opeenvolgende reeks delen van zijassen. Bv. Linde, Berk, Druif. C. Metatopieën : (zie figuur en verklaring bij Bloemgestel, in een volgend hoofdstuk) - recaulescentie, bv. bij veel soorten van de Nachtschadefamilie, Spiraea japonica. - concaulescentie, bv. bij Cuphea ignea. Door combinaties van vertakkingsstructuren en positie van bloemgestellen worden welbepaalde architectuurtypes omschreven. Deze worden uitvoerig behandeld in een Master keuzevak “Structural & Functional Morphology of Angiosperms”.

Morfologie stengel : 2 (2014-2015)

G. Bladstand (phyllotaxis) Drie grote types 1. Drie bladeren of meer per knoop : kransstandig (= verticillaat) Op de knoop staan drie of meer bladeren ingeplant, elk met hun eigen okselknop Soms is dit schijnbaar, zoals vaak op kortloten, maar daar staan de bladeren eigenlijk verspreid, zoals kan worden gezien door een vergelijking met de langloten van dezelfde plant. Voorbeeld : Lork. Nog een andere mogelijkheid is de aanwezigheid van stipulen of stipulaire splitsingsproducten (cf. volgend hoofdstuk Blad), die de vorm en afmetingen hebben aangenomen van een gewoon loofblad en zo kransstandigheid simuleren. Voorbeeld : Walstro- en Bedstro-soorten (Rubiaceae). 2. Twee bladeren per knoop : (meestal kruisgewijs) tegenoverstaand (= decussaat) Op elke knoop staan twee bladeren recht tegenover elkaar, en op de volgende knoop staat het koppel dwars op het vorige koppel. 3. Eén blad per knoop : verspreid. A. De bladeren ontstaan als bladprimordia op het topmeristeem, volgens de ontogenetische spiraal, op welbepaalde afstand van elkaar (zowel ruimtelijk als temporeel) = plastochron. B. Deze positie kan ook worden weergegeven in breukvorm, waarbij - de teller : het aantal omwentelingen rond de stengel weergeeft, - de noemer : het aantal onderweg getelde bladeren weergeeft, wanneer de ontogenetische spiraal wordt gevolgd tussen twee bladeren die precies boven elkaar staan ingeplant langs de stengel. C. Zowel tellers als noemers van deze reeks breuken vormen een reeks van Fibonacci. D. De cirkelhoek van de hogere breuken benadert zeer sterk de gouden ratio, met een streven naar een hoek van ongeveer 137° 30’. Deze hoek verdeelt een cirkel in twee sectoren volgens de gouden ratio (1,61803… : het irrationele getal phi). Jean V.R. (1994). Phyllotaxis. A systemic study in plant morphogenesis. Cambridge University Press, New York. ISBN 0-521-40482-7 E. Bijzondere vormen van verspreide bladstand : - orthomonostich : alle bladeren recht boven elkaar, 0/1. - spiromonostich : de ontogenetische spiraal is goed waarneembaar, met bladeren ingeplant op één lange, doorlopende schroeflijn, met slechts een kleine hoekafstand (bv. Costus) - distich (ortho- of spiro-) : met 2 parastichen, 1/2. Bv. Grassen (Poaceae) - tristich (ortho- of spiro-) : met 3 parastichen, 1/3. Bv. veel Cypergrassen (Cyperaceae) - quincunciaal: met 5 parastichen, 2/5.

Morfologie stengel : 3 (2014-2015)

H. Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) 1. Stengelknol: vaak ondergronds stengeldeel, opgezwollen, als een kortlevende overlevingsstructuur voor het ongunstig seizoen, voorzien van “schubben” (= bladeren, nl. catafyllen) en “ogen” (= okselknoppen van deze bladeren), zoals bij Aardappel (Solanum tuberosum) en Aardamandel (Cyperus esculentus). Soms zijn deze structuren permanent aanwezig en langlevend (tot honderden jaren), zoals bij Smeerwortel (Symphytum), Spekwortel (Dioscorea communis), Heggenrank (Bryonia dioica). 2. Bol, met bolschijf (= de sterk verkorte stengel) en met bolrokken of bolschubben (= omgevormde bladeren), zoals bi Ui (Allium cepa) met bolrokken, en Lelie-soorten (Lilium species) met bolschubben 3. Knol met gemengde structuur, zoals bij Knolselder (Apium graveolens 'Rapaceum') 4. Hypocotyl zwelt op, zoals bij Radijs (Raphanus sativus) 5. Klimmende stengels : A. Slingerplanten: éénjarige stengels (eenjarige planten, of met enkel doorlevende basis) - Zwaluwtong (Fallopia convolvulus), eenjarige plant - Heggenrank (Bryonia dioica), met ondergrondse doorlevende knol B. Lianen: wortelen in de bodem, hun stengels verhouten en zijn doorlevend, klimmen gebeurt dmv diverse aanpassingen - Bitterzoet (Solanum dulcamara) - Wilde kamperfoelie (Lonicera periclymenum) 6. Stengelrank - Druif (Vitis vinifera), pseudolaterale stengelrank homoloog met een bloemgestel - Passiebloem (Passiflora), zijtakjes omgevormd tot stengelranken 7. Bladachtige stengel - fyllocladium : met beperkte groei en bepaalde vorm, Muizendoorn (Ruscus aculeatus) - cladodium : met onbeperkte groei en onbepaalde vorm, Homalocladium platycladum 8. Rizoom : stevige, ondergrondse stengel, meestal met relatief korte internodia. Deze rizomen groeien meestal sympodiaal, waarbij een zijas de groeirichting van de eigenlijke stengeltop verderzet. De stengeltop zelf vormt een naar boven groeiende stengel, die de bloei en vruchtzetting uitvoert (en daarna afsterft). - Bosanemoon (Anemone nemorosa) - Salomonszegel (Polygonatum) - Tuinasperge (Asparagus officinalis) 9. Uitloper (stolon) : eerder dunne, kruipende stengels, met gestrekte internodia - bovengronds : Bosaardbei (Fragaria vesca) - ondergronds : aardappel (Solanum tuberosum) 10. Schijnstam / schijnstengel : opgebouwd uit elkaar nauw omvattende bladscheden, zoals bij Banaan (Musa), Prei (Allium porrum), en Meiklokje (Convallaria majalis) 11. Langlot / kortlot A. Langlot : de bladeren staan duidelijk ver uiteen, de internodia zijn gestrekt : meestal functioneel met groei B. Kortlot : de bladeren staan zeer dicht opeen, de internodia zijn zeer kort : vaak functioneel met bloei 12. Stengeldoorn - zijtakken verhouten, top wordt scherp, puntig (al of niet bebladerd), zoals bij Sleedoorn (Prunus spinosa), en Meidoorn (Crataegus)

Morfologie stengel : 4 (2014-2015)

MS 1. Schema van een eudicotyle plant (Bell 1991) bl : bloem sb: schutblad (bractee) bw : bijwortel tk : tussenknoopstuk (internodium) ek : eindknop ul: uitloper (stolon) hw : hoofdwortel wk : wortelknop kn : knoop zt : zijtak lt : litteken zw : zijwortel ok : okselknop MS 2. Seriële en collaterale okselknoppen (Reinders & Prakken 1964) 1. Rode kamperfoelie (Lonicera xylosteum), met stijgend seriële okselknoppen b : bladlitteken 2. Druifhyacint (Muscari botryoides), collaterale knoppen van een (verwijderde) bolrok. Let op de talrijke bijwortels onderaan, ontstaan uit de bolschijf (stengel !) 3. Oranjelelie (Lilium bulbiferum), bloemsteel (b) met enkele knoppen (“broedbolletjes”) (1-3) collateraal in de oksel van bractee (s), en een enkel knopje (“broedbolletje”) (4) in de oksel van een profyl (v) MS 3. Sympodiale stengel (Rauh 1950) 4-5. Wijnstok (Vitis vinifera), sympodiale stengel, en detail van een vertakte stengelrank L : loofblad Lo 1, 2,3, … : (zij)stengel van 1e, 2e, 3e, … orde Ok : okselknop R 1, 2, 3, … : terminaal stengeldeel van 1e, 2e, 3e, … orde, omgevormd tot rank S : schutblad (bractee) MS 4. Bladstand (fyllotaxis) decussaat (orig. fig. De Pauw) 1. Zijzicht : elke knoop draagt twee bladeren, en de paren zijn geschrankt 2-3. Bovenzicht MS 5. Bladstand (fyllotaxis) verspreid (orig. fig. De Pauw) 4-5. Distichie (1/2), zijzicht & bovenzicht 6, 8. Quincunciale positie (2/5), zijzicht & bovenzicht 7. Spirotristichie (1/3), bovenzicht (vormt een overgang naar quincunciale positie) 9. Orthotristichie (1/3), bovenzicht MS 6. Bladstand (fyllotaxis) : ontogenetische spiraal & plastochron (Bell 1991) 1. Stengeltop van een eudicotyle plant, met verspreide bladstand : smalle bladbasis 2. Stengeltop van een monocotyle plant, met verspreide bladstand : brede bladbasis Lp : bladprimordium MS 7. Bladstand (fyllotaxis) : ortho- en spirostichen (Bell 1991) A-B : orthomonostich & spiromonostich C-D : orthodistich & spirodistich E-F : orthotristich & spirotristich G, H : verspreid = spiralig, met 2/5 en 3/8 I-J : tegenoverstaand, en kruisgewijs tegenoverstaand = decussaat K : spiralig tegenoverstaand (conjugate positie) L : kransstandig MS 8. Stengelknollen (Rauh 1950) 1-7. Aardappel (Solanum tuberosum), stolonen met stengelknollen 1-4 : ondergronds stolon, met aan de top een groeiende stengelknol 5-6 : volgroeide aardappel & overlangse doorsnede 7 : serie aardappelen op een ondergronds stolon Ca : cambium Ek : eindknop M : merg

Ok : okselknop S : cortexweefsel Morfologie stengel : 5 (2014-2015)

Morfologie stengel : 6 (2014-2015)

MS 9. Bol : structuur van gemengde natuur (Rauh 1950) 8-13. Ui (Allium cepa) 8 : jonge plant 9 : volgroeide plant, overlangse doorsnede 10-11: jongere bol, overlangse & dwarse doorsnede 12-13 : blad met sterk ontwikkelde (12) en met zwak ontwikkelde bladschijf (13) A : bolschijf (van stengel natuur) O : bladschijf ("Obenblatt") Ö : bovenrand van bladschede Ok : okselknop (uitgroeiend tot een nieuwe bol voor het volgende groeiseizoen) U : bladschede ("Unterblatt") V : vegetatiepunt (groeiende stengeltop) MS 10. Hypocotyl, bijzondere vormen (Rauh 1950) 1-3. Radijs (Raphanus sativus) in drie groeifasen, hypocotyl knolvormig verdikt 4. Rammenas (Raphanus sativus ‘Niger’), hypocotyl langwerpig knolvormig verdikt (samen met de primaire wortel) Co : cotyl Hy : hypocotyl L : loofblad Lt : litteken van blad S : cortex W : wortel Zw : zijwortel MS 11. Knol van gemengde natuur (Rauh 1950) 5-6. Knolselder (Apium graveolens 'Rapaceum'), gemengde knol Hy : hypocotyl Lt : litteken van blad St : stengel W : wortel MS 12. Bladachtige stengels (1,3: Dahlgren et al. 1985, 2: Reinders & Prakken 1964) 1. Muizendoorn (Ruscus aculeatus), fyllocladia met bloemen en vruchten A : bloeiende tak, met ook enkele grote vruchten B : takje met "vrouwelijke" bloemetjes 2. Asperge (Asparagus officinalis), met talrijke, kleine fyllocladia A : stengel met bloemen (rechts) en vruchtdragende stengel (links) B : detail van een takje, met bractee en de basis van een zijtakje C : functioneel "mannelijke" bloem D : functioneel "vrouwelijke" bloem MS 13. Rizomen (1-3 : Reinders & Prakken 1964, 4-5 : Rauh 1950) 1. Bosanemoon (Anemone nemorosa), rizoom met een blad en een bloeistengel, waarop 3 involucrale bracteeën die een terminale bloem omringen 2-3. Salomonszegel (Polygonatum), sympodiaal rizoom, in zijzicht (2) en bovenzicht (3) b : (litteken van afgeworpen) bloeistengel w : (litteken van) bijwortel 4-5. Rizoom van een aspergeplant (Asparagus officinalis), realistisch en schematisch MS 14. Rhizoom en stolonen van de Aardbei (Rauh 1950) Stolonen (met hun opvallend lange internodia) zijn zijassen die telkens uitgroeien uit de oksel van een blad van het rozet aan de top van het korte, stevige rizoom. De twee bracteolen (N1 & N2) van deze zijas zijn goed zichtbaar in IV. Ze zijn nog eens afzonderlijk getekend in V & VI. Deze bracteolen zijn van bladnatuur en dragen dus elk ook een okselknop, die kan uitgroeien tot een nieuwe zijas (voorbeelden in I-III). Morfologie stengel : 7 (2014-2015)

MS 15. Schijnstengel en schijnstam (3-5: Rauh 1950, 6: Dahlgren et al. 1985) 3-5. Prei (Allium porrum) 3 : volledige plant, met schijnstengel gevormd door de gesloten bladschede van de talrijke bladeren, in distiche positie 4 : id., dwarse doorsnede, met duidelijke distiche fyllotaxis 5: dwarse doorsnede doorheen bladschijf, van basis (a) over midden (b) naar top (c) 6. Banaan (Musa), doorsnede schijnstam : gevormd door de bladschede van de talrijke bladeren, in spiralige positie. Let op de centrale holte ! MS 16. Kortloten en langloten bij de Lork (Pilger 1926) 1. Europese lork (Larix decidua) Op de kortloten staan de naalden zeer dicht opeen, ze lijken kransstandig. Op de langloten zijn de naalden duidelijk gescheiden door goed ontwikkelde internodia. Enkele van deze naalden bezitten een duidelijke okselknop, en in het volgende groeiseizoen zullen deze ontwikkelen tot nieuwe kortloten. Een kortlot kan soms opnieuw uitgroeien tot een langlot, uitzonderlijk gebeurt dit zelfs met een kegel (die een zeer bijzonder type kortlot voorstelt, zie hoofdstuk Gymnospermen). MS 17. Kortloten en langloten bij de Peer (Pyrus communis) (Rauh 1950) 2. Langlot, opgebouwd uit delen van meerdere jaren 3. Sympodiaal kortlot van drie jaren Kk : knop, zal zich in het volgend groeiseizoen ontwikkelen tot kortlot KI : knop. Zal zich in het volgend groeiseizoen ontwikkelen tot langlot L : langlot R : rustende of slapende knop X-X : jaargrens MS 18. Kortloten en langloten bij de Grove den (Pinus sylvestris) (Rauh 1950) 4. Langlot, met donkere schubben (= bracteeën van het langlot) 5. Juveniel kortlot, met bleke, doorschijnende schubjes rond de twee jonge naalden 6. Volgroeid kortlot, habitus 7. Volgroeid kortlot, overlangse doorsnede K : kortlot L: naald Ls : schubvormig blad van langlot N : schubvormig blad van kortlot (catafyl : Niederblatt) V : niet meer groeiende vegetatiepunt van kortlot MS 19. Schema van een eudicotyle plant, met stekels en doorns (Bell 1991) bd 1 : bladdoorn (omgevormde middennerf) bd 2 : stipulaire doorn st : stekel td 1 : takdoorn (omgevormde zijtak) td 2 : takdoorn (id., gedeeltelijk bebladerd) wd : worteldoorn

Morfologie stengel : 8 (2014-2015)