周国逸在清华大学的课程报告 - 鼎湖山森林生态系统定位研究站

清华大学《全球变化生态学前沿》课程暨“全球变化紫荆论坛”

森林生态系统与全球变化 周国逸 中国科学院鼎湖山森林生态系统定位研究站 中国科学院华南植物园

2014年3月25日，北京

内

容

一、全球变化内涵与森林生态系统特点 二、前沿领域与研究趋势 三、我们自己的研究案例

一、全球变化内涵与森林生态系统特点

有关全球变化及其相关问题： 最基本的内涵是指发生在与人类及地球生物 生存密切相关的大气圈、水圈、地圈、生物圈的 趋势性变化，这种变化本身或者是其影响范围广 泛，具有全球性。 这种变化可以是量的变化，如气温、大气 CO2稳步上升，土地覆盖改变；也可以是频率的 变化，如极端性事件(极端高低温、极端降水)发 生的频率，保持某一土地覆盖的时间缩短。

局部或者是区域内发生的改变，也可能产生 全球效应，而这种效应如果是趋势性的、长期的， 则应该归纳到全球变化范畴。 如：发生在6500万年前的小行星撞地球的事 件，发生在局部，波及到全球，造成生物圈趋势 性的改变，这能不算做全球变化？ 但咱们北京的雾霾、沙尘暴以及世界各地的 酸沉降和N沉降可能还算不上全球变化，虽然影 响范围可能很广，甚至是全球性的，但其效应应 该不是趋势性的和长期的。

发生的原因可以是人为的，可以是自然的，也 可以是复合的。 如，土地覆盖改变是典型的人为成因；冰期的 发生可以肯定是自然的；但大多数没法确定主要的 成因。 可以肯定地认为全球性的气温、大气CO2在上 升，极端性事件发生的频率在增加；全球性的人类 排放CO2也在增加。但这两者之间是什么关系？

这里面有两个问题： 第一 大气CO2浓度上升与人类排放 CO2增加的关系 全球CO2平衡从被关注以来，一直就 是一笔糊涂账。

估算最不确定 年代（PgC）

1980’S

1990’S

化石燃料C增量

+5.5

+6.3

土地利用C增量

+1.6

+1.6

海洋吸收C增量

-2.0

-1.7

大气中理论C增量

+5.1

+6.2

大气中实际C增量

+3.3

+3.2

-1.8

-3.0

C失汇

大气CO2浓度上升与人类排放增加这两者之间存在正相

关关系是明确的，但可能不是一一对应的关系。全球不同生 态系统对大气CO2浓度上升的负反馈使得问题变得复杂。 同时，在人类排放的两个分量中，虽然化石燃料增量大，

但并不能据此断定对大气CO2浓度上升的贡献大，因为土地 利用改变所导致的CO2增量的估算很不确定，而且大气与下 垫面之间的CO2交换通量(75-98PgCyr-1)是化石燃料释放的

9-13倍 (Marland et al., 2000; Raich et al., 2002; BondLamberty and Thomson 2010; Hashimoto, 2012)

第二 大气CO2浓度上升与气温上升

之间的关系 这又是争议很大的一个问题

二氧化碳浓度倍增情景下的增温幅度估计

10年增温速率 1910－1940 0.17℃ 1940－1970 －0.07℃ 1980－2004 0.18 ℃

10年CO2浓度变化 2.66 ppmv 6.09 ppmv 15.50 ppmv

温 温 度 室 、 气 太 体 阳 则 活 动 为 均 持 为 续 波 性 动 增 性 加 变 化 增温曲线与太阳活动曲线的对比

然而，尽管“全球变化”本身具有很多的不确 定性，其内涵和成因也不明确，但很多变化确实在 悄然发生。 作为全球变化生态学的任务可以不关注全球变 化的内涵和成因，但必须关注如下两件事： 1

全球变化环境下，生态系统的反应是什么？

-为人类和生物圈生物应对全球变化的生存对策服务 2

全球变化环境下，生态系统的反馈是什么？

-为减缓全球变化寻找对策服务

森林生态系统： 森林生态系统是最大的陆地生态系统。 由于空间(地上、地下)巨大且相对封闭，能形 成独特的森林环境，这种环境对于“全球变化”在 量上的变化起着“调峰”的作用，缓解全球变化的

量。

由于森林存在的时间跨度大，所形成的森林环 境对于极端事件在频率上的增加起着“调丰补枯” 的作用，缓和极端环境所造成的影响。

Spatial distribution of planted forest in China and an example of a 40 ×40 km sample area. (A) Spatial distribution map of PF with mean annual precipitation background. (B) Land cover types; (C) daytime LST; and (D) nighttime LST for the example sample area. PF-planted forest; NF- natural foreste; GRgrasslands; CR-cropland Peng SS and Piao SL et al. PNAS, 2014

生态系统的反应

森林生态系统 的调节

？

全球变化与区 域环境改变

森林生态系 统过程 森林生态系统 的调节

？

生态系统的反馈

二、前沿领域与研究趋势

围绕着森林生态系统对全球变化的响应与反馈， 近20年来，主要在如下领域开展了大量工作： ①试图在全球范围内找到新的碳汇，以弥补全球碳平 衡中的支出不足 (“碳失汇”) ②寻找新的技术与措施以增加森林的碳汇作用 ③群落组成、结构、季相、生物多样性变化 ④以碳、氮、磷、水为核心的生态系统物质循环与耦 合过程 ⑤森林水资源 ⑥森林生态系统的服务

成熟森林生态系统的碳汇问题 成熟森林生态系统从理论上讲是碳中性的，因 此，在全球碳汇的可能去向中都没有考虑。但过去 10多年来，人们在全球陆续发现成熟森林生态系统

仍然在积累碳。这个发现当然具有重要意义。

Phillips et al. (1998) 总结了不同区域热 带森林生物量的多 年变化，发现近年 来成熟的热带湿润 森林净积累了 0.71±0.34 Mg C ha-1 year-1有机碳， 从而证明了这些热 带森林是一个重要 的碳汇

Knohl et al. (2003)基于碳通量结果，发现德国中部 Hainich国家公园的一片已经250年的未加管理的落 叶森林依然能够固定490 g C m-2 year-1

Zhou et al. (2006) 发现，400a以上的季风 常绿阔叶林土壤每年以0.61 t/ha/a的速度积 累有机碳

Luyssaert et al. (2008)通 过对全球大量文献的综述， 林龄从15a到800a森林的 NEP通常都为正值，这就 说明虽然模型假定“老龄 林”是碳中性的，但其实 大多数观测结果却不是这 样

长白山站的研究证明阔叶红松林仍是大 气碳库的汇，强度约278-171 C g m-2year-1（ 涡度相关法）/366.8±110.6 C g m-2year-1 （调 查法）(私人通讯，2008)

Lewis et al. (2009) 通过79 块样地的连续 调查，发现非 洲热带森林地 上部分的碳贮 量在19682007这段期间 的净增量为 0.63Mg C ha1yr-1 Histogram of annualized change in carbon stocks from 79 longterm monitoring plots across 10 countries in Africa. Results presented are weighted by sampling effort (plot size and census-interval length), and fitted three-parameter Weibull distribution.

Tan et al (2011) 通过通量观测发现哀牢山已有300a 以上的亚热带常绿林生态系统积累有机碳的速度达到 9tC/ha/yr。 研究者认为土壤占据很大部分 (私人通讯)

有关“老龄林”生物量趋势性变化的主流观点 1

把约为100a作为碳中性的“老龄林”的下限是不合适的， 这个年龄的森林本来就不是碳中性的。

2

已有的关于 “老龄林”碳汇作用的报道基本上具备如下两

个特点： A 年龄远远大于100a，其演替阶段达到了动态稳定。此类 森林生态系统作为“碳中性”是传统观点 (Odum, 1969)， 因此，这些报道具有重要意义。 B 针对的是活体部分，主要是地上的植物 群落

3

就报道的“老龄林”碳汇现象，普遍认为其基本机理是： A CO2的“施肥”效应 B 气温上升导致生长期延长和生理过程加快 C 如上两个效应只有在N及其他养分元素供应充分、水 分条件适当的条件下才能得到发挥

至今，我个人认为成熟林生态系统作为一个

新的碳汇似乎已无疑义。在碳汇密度(单位面积单 位时间上的净碳积累量)上比未成熟林应该要小， 但在碳汇质量(存贮的时间、碳足迹以及对环境的 维护)上比未成熟林要高得多。

虽然还在继续寻找成熟林生态系统作为碳汇 的证据，但研究兴趣似乎开始转向于成熟林作为 碳汇的机理。 nature (Muller-Landau, 2009) 发表过1篇评论 员文章，提出了这样一个问题 “Is this a sign of

atmospheric change, or of recovery from past trauma?”

以前发现的成熟森林积累的有机碳都是在不活跃的碳库 (大树的木质部、土壤矿质)中，而全球变化不可能直接作用 于不活跃的碳库，他们中间必然有一个联系的媒介。

我们最近在一个小刊物上发表了1篇小文章 Increasing active biomass carbon may lead to a breakdown of mature forest equilibrium (Xiao and Zhou et al, 2014; Scientific Reports)

在这篇文章中，我们发现全球变化首先导致了 活跃部分的生物量有机碳增加，依次启动了成熟森 林的碳积累。

热带亚热带区域成熟森林生物量变化趋势

Spatial distribution of the 6 field stations and associated 20 permanently protected plots across China’s TEBF

森林群落各个部分生物量变化趋势

森林群落各个部分不同器官生物量变化趋势

指向于增汇目的的非成熟森林生态系统 的管理技术与措施研究 这方面的研究目前也进行得如火如荼，

主要是围绕京都议定书所规定的内容。无奈 本人对这个方面不熟悉，建议同学们参阅有

关资料。

群落结构与物种组成 越来越多的报道指出以气温上升和降水格局

改变为特点的全球气候变化将导致森林生态系统 变干，在与气温上升的综合作用下，森林树木的 死亡率和更新率会发生大的变化，呈现增加的趋 势，树木个体变小，从而深刻改变森林群落结构， 影响其碳固定。

低海拔的 woodland 与高海拔 的pine forest 生 态交错区 逐渐上移

Changes in vegetation cover between 1954 and 1963 in the study area, showing persistent ponderosa pine forest (365 ha), persistent pin˜on–juniper woodland (1527 ha), and the ecotone shift zone (486 ha) where forest changed to woodland. (Allen and Breshears,1998; PNAS)

成熟的低地雨林树木生长的年际变化

Interannual variation in tree growth in old-growth lowland rain forest at La Selva, Costa Rica. Bars show the annual mean growth deviations of adult trees of six canopy species (left to right in each year: Mg, La, Dp, Ha, Be, and Hm; see Table 1 for species names and sample sizes); growth deviations are calculated as the percent departure of the species’ mean annual diameter increment, from that species’ 16-yr mean annual increment. x axis: yr 2 of measurement years. (Clark et al., 2003; PNAS)

Phillips et al. 2004 发现 Amazon森林的死亡率 （mortality)和更新 (recruitment)率都在增加

(Phillips et al., 2004; Phil. Trans. R. Soc. Lond B)

A: 干旱前 后，P. edulis分 布区的 NDVI对比

B: 航测照片 显示有大量 树木死亡的 区域

Regional drought-induced vegetation changes. (A) Change map for NDVI for the region encompassing P. edulis distribution within Arizona, New Mexico, Colorado, and Utah, based on deviation from 2002– 2003 relative to the predrought mean (1989–1999) during the period late-May to June. (B) Aerial survey map of pin˜ onjuniper woodlands, delineating areas that experienced noticeable levels of tree mortality (including larger, older trees), conducted by the U.S. Forest Service (19) in four study areas throughout the region, corroborates the NDVI and aerial survey maps and documents standlevel estimates of mortality that range from40%to80%of nonseedling trees. (Breshears et al. 2005; PNAS)

2003年前后欧洲区域气候异常与ＮＰＰ的对比 European-wide anomalies of climate and net Primary productivity (NPP) during 2003. All data compare 2003 and the average of 1998–2002. a, Changes in July– September air temperature. b, Changes in annual precipitation. c, Simulated changes in July–September NPP. d, Simulated changes in annual mean NPP.

e, Observed changes in FAPAR from the MODIS– Terra–EOS satellite. f, Simulated changes in FAPAR. (Ciais et al., 2005; Nature)

Feeley et al. 2007 发现热带森林树木的胸径生长率持续降低，并认为是 全球气候变化所造成

(Feeley et al., 2007, Ecology letters)

Mantgem et al. 2009 的研究表明美国西部自然成熟森林的背景死亡率 (非灾难性)近几十年来持续增加 (Mantgem et al., 2009; Science)

Peng et al. 2011 发现在加拿大有类似的规律 (Peng et al., 2011, nature climate change)

林分水平的年胸径生长与干旱年份的干季降水量

Whole-forest (stand-level) wood production in eighteen 0.5 ha forest inventory plots decreased in years of drier dry seasons (r2=0.85, Ptwo-tail =0.0002, N=10 years). Note that even in the ‘driest’ dry season, mean monthly rainfall was 100mm. Data points are all-stem means of annual diameter increment, error bars are 1 SEM; labels indicate Year 2 of each measurement year (1 October–30 September).

(Clark et al., 2010; GCB)

林分水平的年胸径生长与高温年份的年均温和极 端夜间气温

Annual tree diameter growth decreased in hotter years. Over a 10-year period, annual diameter measurements of all live woody stems (trees, palms, lianas) 10cm diameter in eighteen 0.5 ha old-growth forest inventory plots showed reduced aboveground wood production (5standlevel mean diameter increments) with higher night-time temperature (annual means of daily minimum temperature; r2=0.42, Pone-tail=0.022, N=10 years). Labels indicate Year 2 of each measurement year (1 October–30 September), error bars are 1 SEM.

鼎湖山季风常绿阔叶林物种、个体大小与生物量变化趋势

季风常绿阔叶林：Age composition and temporal trends of different age groups. (a) Age composition and (b) temporal trends of different age groups (Zhou et al., 2013; GCB)

季风常绿阔叶林： Changes in community parameters for individuals in the four DBH classes: (a) biomass; (b) number of individuals; (c) recruitment (above zero line) and mortality (below zero line) rates; (d) diameter growth rate. In (d), the slopes of the lines are 0.043, 0.041, 0.074, and -0.10 mm yr-2 for 1≤ DBH ≤ 5 cm, 5 < DBH ≤ 10 cm, 10 < DBH ≤ 20 cm, and DBH > 20 cm, respectively. ↓, significant decrease; ↑, significant increase

季风常绿阔叶林： Changes in community parameters for the four functional groups: (a) biomass; (b) number of individuals; (c) recruitment (above zero line) and mortality (below zero line) rates; (d) diameter growth rate. ↓, significant decrease; ↑, significant increase. S, shrub; ST, short tree; IT, intermediate tree; TT, tall tree

季风常绿阔叶林： Trends in mean DBH (D) for individuals in the four DBH classes and for the community as a whole: (a) simple arithmetic average; (b) DBH square-weighted average

亚热带常绿阔叶林物种和个体大小变化趋势

Spatial distribution of the 5 field stations and associated 14 permanently protected plots across China’s TEBF (Zhou et al., 2014; GCB)

亚热带常绿阔叶林： Temporal trends of individual quantities in different DBH classes, functional groups and the total of the 14 permanently protected plots during 1978-2012. For comparison, all original data (n=81 in 14 plots) were standardized to the presented data with the average and standard deviation in each plot being zero and one, respectively

亚热带常绿阔叶林： Compound temporal trends for averaged individual DBH sizes in various DBH classes and all individuals of the 14 permanently protected plots during 1978-2012. Left column: arithmetic mean of DBH; Right column: square root of arithmetic mean of DBH2. For comparison, all original data (n=81 in 14 plots) were standardized to the presented data with the average and standard deviation in each plot being zero and one, respectively

机理分析

Changes in the sap flow ratio as a function of DBH for (a) the ratio of mean sap flow from 11:00 to 15:00 to sap flow during the rest of the daylight hours (07:00 to 11:00 and 15:00 to 19:00); (b) the ratio of mean sap flow during the dry season to mean sap flow during the wet season

还有不少研究阐述了事件性( event) 的

气候异常造成的森林死亡或者是树木生长减 慢，但应该不属于趋势性的。

森林群落季相与物种物候学的研究 这方面的研究目前也有很多，本人对这 个方面也不熟悉，建议同学们参阅有关资料。

生物多样性 全球变化对森林生物多样性的影响至今没有定论。 传统上根据种-面积曲线得到的“由于生境丧失导致生物多样性降 低”的结论被认为是严重的高估，甚至高估了60%以上(He and Hubbel,

2011, nature)。生境多样性是维持生物多样性的基本条件，生境多样性 的丧失必然带来生物多样性丧失，不管是不是被高估。因此，生境似乎 是联系生物多样性的桥梁。 但生境多样性与全球变化又是什么关系呢？显然，土地利用改变 不可避免地带来生境丧失，长期的、极端的气候变化肯定带来生境丧失 (如：雨林变荒漠)；但适度的气候变化也带来生境丧失吗？

我在这方面掌握的资料不多，也不熟悉，仅用我们自己 的一些结果。

季风常绿阔叶林： Changes in the number of living, recruited and disappeared species from 1978 to 2010

(Zhou et al., 2013; GCB)

亚热带常绿阔叶林： Compound temporal trends for the species quantities of different functional groups and the total of the 14 permanently protected plots during 1978-2012. For comparison, all original data (n=81 in 14 plots) were standardized to the presented data with the average and standard deviation in each plot being zero and one, respectively (Zhou et al., 2014; GCB)

但我们和其他很多人的实验证明N沉降降低成熟森林群落生物多样性

(Lu and Mo et al., 2010, GCB)

生态系统的C、N、P、H2O过程 生态系统过程的研究是生态系统生态学的永恒主题。 全球变化生态学更关注输入(全球变化)、输出(后果)，但只有对生态 系统过程弄清楚了，才能建立输入、输出之间的联系。因此，全球变化 生态学与生态系统生态学总是紧密地联系在一起，况且，很多全球变化 生态学家其实就从事生态系统生态学的工作，有天然联系。

虽然全球变化与所有生态系统过程都产生相互作用，而且所有这些 过程自身都相互耦合、不能分开，但自从全球变化成为关注点以来，生 态系统生态学家们似乎都只是关注生态系统的C、N、P、H2O过程了。确 实这4种物质的运转过程在生态系统中也是最为核心的。

1 生态系统的C过程 包括：C(生物量)积累过程(光合作用)，

C(生物量或有机质)存贮过程， C (生物量或有机质)归还过程(呼吸作用，自养呼 吸与异养呼吸)。

3个过程的时间动态关系，在没有干扰时，都是时间的不 减函数

Copied from Carey et al. (2001)

其概念模型 最初由Kira and Shidei (1967)提出 来，随后被 Odum(1969, 1971)发挥 并加以普及

对于单个树木、树木年龄或种类一致的森林(同龄林)，生物量的积累、 分配、同化与呼吸随着树木的年龄发生改变，生物量的积累速率逐渐 减小，呼吸作用逐渐增强。这个规律的存在是森林生长、生物量分配、 同化与呼吸作用的模型成立的基础.

Aerial view of the 30×30 m plots at 18 months. Closed-canopy plots were planted at 1×1 m spacing; more open plots were planted at 3×3 m spacing. A gulley/buffer strip winds through the middle of the plantation. Photo credit: R. S. Senock. (Ryan et al., 2004) 这个规律“最直接”的证明是Ryan et al.(2004)等人在夏威夷用Eucalyptus saligna所做的试验，该试验直接证明了森林的生长随林分年龄是下降的，这 个过程在林冠郁闭以后就开始了。 (Ryan et al., 2004; Ecology)

C(生物量)积累过程-光合作用 对群体光合作用的研究由来已久，所获得的大量研究结果奠定了各

种生产力模型的基础。 全球变化与森林生态系统的作用与反馈首先是与光合作用的作用与 反馈，但不知为什么近年来，这方面的研究反而不多。我并不认为经典 的研究方向就没有新的研究价值了，要最终解释全球变化下森林生态系 统的很多现象、如：成熟森林的固碳、群落结构的改变、物种的兴衰与 物候的变化等都离不开全球变化与光合作用的作用与反馈。 建议同学们把研究兴趣关注到这个方面。

C(生物量或有机质)存贮过程 主要有两个方面：活性有机物的的分配过程与非活性有机物的存贮

过程。 目前，受到更多关注的是存贮于植物体木质化部分和土壤矿物质中 的非活性有机物量，因为这就是碳汇。这方面例子很多，前面讲成熟林 碳汇问题时例举了很多，但实际上对于其他森林生态系统也都在研究这 个问题，同学们可以找到大量的资料。 C在植物体各个部分分配比例的问题，这个比例受包括全球变化在内 的众多因素影响。

植物体各部分的相关性 胸径与叶生物量

干生物量与叶生物量 胸径与木质 部运输能力

根生物量与叶生物量

根生物量与干生物量

Relationship between the rate of wholeplant xylem transport and basal stem diameter

(Enquist et al., 1998; Nature) (Enquist and Niklas, 2002; Science)

种群密度的影响

种群密度与群落总生物量

Relationship between total plant biomass (roots, shoots and leaves) and maximal population density

(Enquist et al., 1998; Nature)

种群密度与个 体平均生物量

Relationship between average plant mass and maximum population density.

年 龄 对 胸 径 生 长 方 式 的 影 响

相隔20年的胸径关系 (Enquist et al., 1999; Nature)

海拔高度与冠层NPP

N P P

的 分 配 随 海 拔 高 度

海拔高度与树干NPP

Above-and belowground net primary productivity (Mg C ha-1 yr-1) along the elevational gradient.

海拔高度与细跟NPP

(Girardin et al., 2010; GCB)

地下C通量:地上C通量 之比与根冠比的关系

地下C通量:地上C通量 之比与细跟:叶之比的 关系

Carbon flux is poorly related to biomass in forest ecosystems. Biomass ratios and flux (TBCF: ANPPtotal+Rabove, an ecosystem carbon flux analog to root : shoot biomass) were not related for (a) total root : shoot across diverse forest ecosystems that represent gradients in resource availability, stand age and competition. A somewhat better relationship existed between (b) flux and fine root : foliage biomass. Triangles are needleleaf evergreen forests, circles are temperate deciduous forests, and squares are broadleaf evergreen forests. TBCF, total belowground carbon flux.

(Litton et al., 2007; GCB)

地上部分分配比列与 地上部分生物量:总生 物量之比的关系

地下部分分配比列与 地下部分生物量:总生 物量之比的关系

Carbon partitioning is poorly related to biomass for both (a) aboveground and (b) belowground across diverse forest ecosystems that represent gradients in resource availability, stand age and competition (Table 1a). Triangles are needleleaf evergreen forests, circles are temperate deciduous forests, and squares are broadleaf evergreen forests.

(Litton et al., 2007; GCB)

地上叶NPP与GPP关系

木质呼吸与GPP关系

叶呼吸与GPP关系

地下C通 量与GPP关系

地上木质NPP与 GPP关系

(a) Foliage production (ANPPfoliage), (b) foliage respiration (R foliage), (c) wood production (ANPPwood), (d) wood respiration (Rwood), and (e) total belowground carbon flux (TBCF) all exhibited strong linear relationships with GPP across diverse forest ecosystems (Po0.01). Zerointercept regressions were used where the constant was not significant at a50.05. Triangles are needleleaf evergreen forests, circles are temperate deciduous forests, and squares are broadleaf evergreen forests. GPP, gross primary productivity.

(Litton et al., 2007; GCB)

地下C通量与地上NPP关系

Across forests, carbon flux to belowground (TBCF) increased with total aboveground net primary production (ANPPtotal). TBCF was estimated as soil-surface CO2 efflux minus aboveground litterfall plus any measured changes in soil carbon pools for all studies except those indicated with gray fill, where TBCF was estimated as BNPProot1Rroot. Triangles are needleleaf evergreen forests, circles are temperate deciduous forests, and squares are broadleaf evergreen forests. TBCF, total belowground carbon flux. (Litton et al., 2007; GCB)

叶呼吸量与地 上NPP关系 根呼吸量与地 下NPP关系

木质呼吸量与地上 NPP关系

总呼吸量与 NPP关系

Autotrophic respiration (R) was strongly linked (Po0.01) to net primary productivity (NPP) for (a) foliage, (b) wood, (c) total aboveground (foliage+wood), (d) roots, and (e) total ecosystem (above ground+belowground). These relationships correspond to carbon use efficiencies [CUE=NPP/(NPP+ Respiration)] of 0.36, 0.60, 0.51, 0.41, and 0.43, respectively. Triangles are needleleaf evergreen forests, circles are temperate deciduous forests, and squares are broadleaf evergreen forests.

地上总呼吸量与地上 NPP关系

(Litton et al., 2007; GCB)

C (生物量或有机质)归还过程(呼吸作用，自养呼吸与异养呼吸) 大气与下垫面之间的CO2交换通量(75-98 PgC yr-1)是化石燃料释放 的9-13倍。这个交换通量就是呼吸作用。 呼吸作用按照是否属于维持初级生产者生命需要而分为自养呼吸和 异养呼吸。 自养呼吸实际上是指原生质的呼吸，就是活体部分的呼吸；异养呼 吸是指植物死体部分的呼吸(包括：死树干、树皮、死根的分解；凋落物 分解；土壤有机质分解)。 全球变化与这部分C过程的关系受到广泛的关注，有关研究结果是 海量的。

土 壤 呼 吸 与 温 湿 度 的 基 本 关 系

(Tang and Zhou et al., 2006; GCB)

BF-季风常绿阔叶林；MF-混交林；PF-马尾松林. BS-去除凋落物；SL-保留凋落物

南亚热带温室气体排放的基本格局

落 物 量 与 年 土 壤 呼 吸 量 紧 密 相 关

(Yan and Zhou et al., 2006; GCB)

森 林 生 态 系 统 地 上 部 分 年 凋

2 生态系统的N、P过程 与C作为生物体的骨架不同，N、P虽然在生物体中也有结构物质的 作用，但主要是作为生理生化活动不可缺少的主要元素促进C的循环过

程。 全球性的C、H2O循环改变就是全球变化的一部分。 而N、P受全球变化的影响主要是间接的，全球变化即使不改变N、 P的总量，也通常可以改变N、P的有效性和通量。 因此，N、P过程在全球变化生态学中同样是研究热点，但一般都与 C过程结合起来。

森林恢复/演替对系统磷状况的影响 随着森林的恢复/演 替，森林生态系统有效 磷供应逐渐不足，导致 植物体中N/P比逐渐升高. Acta Oecologica, Huang and Zhou, 2012

Plant and Soil, Huang and Zhou, 2012

rri m a su pe rb a

根际酸性磷酸酶活性随演替阶段逐渐增强

S.

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P.

Root-associated acid phosphatase activity (mol p-NP g-1 h-1)

PF MEBF a

40

b

20

c

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b

0

c

土壤呼吸对P添加响应随演替阶段的不同而不同

亚热带森林土壤氮素动态 亚热带森林土壤氮素的存在形式与输入输出变化受城市化与森林恢复度影响 Ecosystems, Fang et al. 2009; Global Change Biology，Fang, et al. 2011；Atmospheric Chemistry and Physics, Fang et al, 2011

CO2浓度升高和氮沉降增 加可以促进植物对磷的 吸收, 缓解植物体受磷 的限制

Global Change Biology, Liu and Zhou et al, 2013

N沉降抑制凋落物和有机质的分解、降低地带性森林土壤CO2的排放 Plant Soil, Mo et al. 2006; Global Change Biology，Mo, et al. 2008

磷添加增加了成熟森林土壤微生物 活性，从而增大了土壤呼吸作用 Soil Biology and Biochemistry，Liu and Mo et al.2012.

土壤磷酸酶活性在一定程度上反 映了土壤有效磷的量，土壤磷酸酶 活性对土壤水分很敏感，降水格局 的改变将深刻影响土壤有效磷含量。 Biogeosciences, Huang and Zhou et al, 2011

3 植物体中水分运转过程 植物体中水分运转过程受全球气候变化的直接控制，并作用于生态

系统的其他所有过程。 与N、P过程有所不同的是，水分在植物体中的运动更多地受环境因 子控制。 实际上，研究全球气候变化对植物体中水分运动的作用机制往往是 全球变化与森林生态系统作用与反馈机制研究的起点，因此，一直受到 人们的广泛关注。 但我认为，该研究方向还有很多问题并不明朗：比如说，不同物种

在水分传导上的差异及阈值等

大气CO2浓度升高显著 增加森林生态系统土壤 水量与无机C(C-CO3和 C-HCO3)的流失；N沉 降增加土壤APA活性 Ecosystems, Liu and Zhou et al. 2011 Environmental Pollution, Huang and Liu et al., 2012 Biogeoseiences, Liu and Zhou et al. 2008

“水分生理生态研究组” 通过测定鼎湖山常绿阔 叶林16个优势种的水分 关系、光合速率以及形 态结构的季节动态，试 图了解这些物种应对季 节性干旱的水利调节机 制。结果表明： A 所有物种的光合速率 和气孔导度在干季显著 降低； B 这些物种的叶片面积 /边材面积、比叶面积 和膨压丧失点在干湿季 并无差异。 C 水分安全范围具有显 著的种间差异

总之，森林生态系统C、N、P、H2O过

程是耦合在一起的，实际上它们并不能分开。 全球变化对它们的作用效应差异很大，从而 存在复杂的响应与反馈过程。

三、我们自己的研究案例

我们自己的代表性论文 Zhou GY et al., Science. 314(5804), 2006, 1417-1417 Tang XL and Zhou GY et al., Global Change Biology. 12(3), 2006, 546-560.

Yan JH and Zhou GY et al., Global Change Biology.12(5), 2006, 810-821. Mo JM et al. Global Change Biology. 14(2), 2008, 403-412. Lu XK and Mo JM et al., Global Change Biology. 16(10), 2010, 2688-2700.

Fang YT et al. Global Change Biology. 2011, 17(2) 872-885. Zhou GY et al., Global Change Biology. 2011,17: 3736-3746 Liu JX and Zhou GY et al. Global Change Biology. 2013,19: 208-216 Zhou GY et al., Global Change Biology. 2013,19: 1197-1210 Zhou GY et al., Global Change Biology. 2014, 20: 240-250

Yan JH et al., Global Change Biology. 2014, doi:10.1111/gcb.12327 Yan JH et al., Global Change Biology. 2014, doi: 10.1111/gcb.12501

Thanks！