CHAPITRE IX LE SYSTEME DIGESTIF

January 9, 2018 | Author: Anonymous | Category: Science, Biologie, Nutrition, Appareil digestif humain
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CHAPITRE IX LE SYSTEME DIGESTIF L'épithélium du système digestif dérive de l'endoderme embryonnaire, à l'exception de celui de la cavité buccale et celui de l'anus. Le tissu conjonctif et les muscles des organes du système digestif proviennent du mésoderme splanchnique. Le développement du tractus digestif débute par une gouttière à convexité dorsale, située immédiatement en dessous de la lame chordée et communicant largement avec la cavité vitelline (cf. chap. III). Cette gouttière s'étend de la membrane stomodéale ou buccopharyngienne à la membrane cloacale. La gouttière se referme ventralement pour former un tube. Ce tube maintient une communication avec la cavité vitelline par le canal vitellin et met en place l'ébauche de la cavité allantoïdienne par une invagination en doigt de gant située près de son extrémité caudale. A ce stade, l'intestin est qualifié de primitif ou archentéron. Sa croissance lui fait acquérir une première anse ou anse primitive (figure 9.1A). Il est divisé en trois parties : a) la partie céphalique ou archentéron crânial (ou proentéron) qui donne naissance au pharynx, à l'œsophage et à l'estomac. b) la portion descendante et le début de la portion ascendante de l'anse ou archentéron moyen (ou mésentéron) qui fournira le duodénum, le jéjunum, l'iléon, le foie et le pancréas. c) le reste de la portion ascendante de l'anse jusqu'à la membrane cloacale ou archentéron postérieur (ou métentéron) qui est à l'origine du cæcum, du côlon et du rectum.

9.1 L'œsophage L'œsophage est la portion du tube digestif qui poursuit caudalement le pharynx. Elle se développe au sein du médiastin embryonnaire et s'allonge au cours de la croissance de l'embryon. A l'origine, la lumière œsophagienne est obstruée par un bouchon épithélial qui disparaît par la suite.

9.2 L'estomac simple (figure 9.2) Les premières phases du développement de l'estomac sont similaires chez les polygastriques et chez les monogastriques. Le primordium de l'estomac se présente comme une dilatation de l'archentéron crânial, à convexité dorsale, en avant du septum transversum. Cette dilatation est le fait d'une croissance différentielle des bords dorsal et ventral. Deux courbures apparaissent, la grande courbure dorsale (futur fundus) et la petite courbure ventrale.

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Chez les monogastriques ou animaux à estomac simple (carnivores, équidés, suidés, primates, rongeurs,...), deux rotations vont amener cet organe à sa position définitive. La première rotation est précoce et se produit autour de l'axe crânio-caudal (ou longitudinal). Elle bascule la grande courbure à gauche, en sens inverse des aiguilles d'une montre pour l'observateur placé derrière l'embryon, d'un angle de 90 degrés. La grande courbure se retrouve à peu près horizontale. La seconde rotation se fait autour de l'axe dorso-ventral, dans le sens inverse des aiguilles d'une montre pour l'observateur placé au-dessus de l'embryon, d'un angle de 90 degrés. L'extrémité caudale de l'estomac (futur pylore) pivote crânialement et à droite de la ligne médiale et l'extrémité crâniale de l'estomac (futur cardia) pivote caudalement et à gauche de la ligne médiale. Cette seconde rotation se réalise durant la vie fœtale et néonatale. Elle est en partie due à la croissance du foie qui pousse l'extrémité crâniale de l'estomac vers la gauche.

9. 3 L'estomac des polygastriques (figure 9.3) 9.3.1. Le développement prénatal Il débute comme chez les monogastriques par la dilatation dorsale et le basculement à gauche de la grande courbure. Au niveau de la grande courbure apparaissent trois autres zones de croissance différentielle. La plus crâniale donnera le rumen (la panse), la moyenne se transformera en réticulum (le réseau) et la plus caudale fournira l'abomasum (la caillette). Au niveau de la petite courbure, une zone de croissance différentielle apparaît à hauteur du futur réticulum. C'est l'ébauche de l'omasum (le feuillet). Le rumen se développe essentiellement à gauche de la ligne médiale et se compartimentalise en deux sacs superposés, les sacs dorsal et ventral. Il repousse le réticulum crânialement et ventralement, l'omasum et l'abomasum ventralement et à droite. La croissance du rumen se ralentit ensuite et, à la naissance, sa taille représente environ la moitié de celle de l'abomasum. 9.3.2. Le développement postnatal Après la naissance, le rumen reprend sa croissance pour atteindre la même taille que l'abomasum vers 8 semaines chez le veau. A 12 semaines, le rumen est deux fois plus grand que l'abomasum et vers 18 mois, les différents compartiments stomacaux atteignent leur taille adulte. Le volume du rumen représente alors 80% de l'ensemble. Sa croissance est favorisée par une alimentation grossière qui stimule son activité de cuve de fermentation.

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9.4 Le tractus intestinal 9.4.1. L'atrésie physiologique Durant le développement embryonnaire, l'œsophage et le rectum se bouchent par une prolifération de leur épithélium. Ces structures retrouveront leur lumière au cours de la fœtogenèse 9.4.2. Le développement de l'intestin (figure 9.1A-H) Les différents segments du tractus intestinal se forment à partir de l'anse intestinale primitive. Celle-ci est située derrière l'estomac et présente une convexité ventrale. On distingue tout d'abords une courte partie rectiligne ou futur duodénum, une partie descendante ou futur jéjunum, un coude au niveau duquel vient s'aboucher le canal vitellin, une première partie ascendante ou futur iléon, un renflement cæcal ou futur cæcum, une seconde partie ascendante ou futurs côlons ascendant et transverse et enfin une partie terminale ou futur côlon descendant. Le cloaque qui ferme caudalement le tractus digestif donnera le rectum. L'anse intestinale primitive est initialement placée dans le plan médian. Elle est suspendue par le mésentère dorsal. Au sein de ce mésentère, l'artère mésentérique crâniale se forme entre la partie descendante et la partie ascendante de l'anse. Cette artère agit comme un pivot de rotation. L'anse opère une rotation de 180 degrés autour de l'axe dorso-ventral dans le sens des aiguilles d'une montre pour l'observateur placé au-dessus de l'embryon. La partie ascendante passe d'une position caudale vers une position crâniale par la gauche. La partie descendante crâniale passe en position caudale par la droite. Après cette première rotation, une seconde intervient dans le même sens. Elle est d'environ 150 degrés et porte la partie descendante vers l'avant et par la gauche et la partie ascendante vers l'arrière et par la droite. Le duodénum et le côlon transverse se croisent autour de l'axe vasculaire. Suivant l'espèce, les différents segments du tractus intestinal se développeront plus ou moins. 9.4.2.1 Le tractus intestinal des carnivores (figure 9.4) Chez les carnivores (chien et chat), le duodénum (0,3 m), le jéjuno-iléon (3,5 m) sont relativement courts. Le cæcum est rudimentaire et le côlon (0,7 m) est divisé en trois brèves portions : le côlon ascendant, le côlon transverse et le côlon descendant. Cette disposition simple est également observée chez les primates.

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9.4.2.2. Le tractus intestinal des équidés (figure 9.5) Chez les équidés, les deux particularités de l'intestin sont le développement considérable du cæcum dans le flanc droit et celui du côlon ascendant (8 m) qui se replie en 4 portions successives logées ventralement et à gauche du caecum. Le jéjuno-iléon est proportionnellement plus développé que chez les carnivores (22 m). 9.4.2.3. Le tractus intestinal des ruminants (figure 9.6) Les ruminants se caractérisent par un développement considérable du jéjuno-iléon (40 m), un développement moyen du caecum et un côlon ascendant long (11 m) et disposé en spirale. 9.4.2.5. Le tractus intestinal des suidés (figure 9.7) Il ressemble à celui des ruminants. Le jéjuno-iléon est assez développé (15 m), le caecum l'est moyennement et le côlon ascendant (3-5 m) est disposé en spirale. 9.4.3. Le côlon transverse, le côlon descendant, le rectum et l'anus Le côlon transverse fait suite au côlon ascendant chez toutes les espèces. Il est court et passe devant le duodénum, de droite à gauche pour repartir caudalement où il se poursuit par le côlon descendant. Le côlon descendant conserve sa structure tubulaire. Il est suspendu par un méso dorsal et est déplacé à gauche de la ligne médiane par les autres viscères. Il débouche dans un élargissement final, le rectum. Le rectum est formé lors de la division du cloaque par le septum uro-rectal en deux compartiments superposés. Le compartiment dorsal devient le rectum qui communique avec le côlon descendant et le compartiment ventral devient le sinus uro-génital qui participe au développement du tractus uro-génital (figure 9.8). La membrane cloacale est également divisée par le septum uro-rectal en une membrane anale et une membrane uro-génitale. La partie caudale de ce septum uro-rectal donnera le périnée, région située entre l'anus et la vulve ou le scrotum. La membrane anale disparaît, établissant une communication entre le rectum et la cavité amniotique via un court canal : le canal anal. Chez les carnivores, deux invaginations de l'épithélium ectodermique du canal anal forment les sacs anaux et leurs glandes associées. L'ouverture du canal anal est appelée anus.

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9.5 Le foie (figures 9.8 et 9.9) Le foie adulte est constitué d'une capsule de tissu conjonctif, d'un parenchyme glandulaire et d'un système vasculaire complexe dont la description sera faite avec l'appareil circulatoire. Les cellules parenchymateuses sont dérivées de l'endoderme. Elles proviennent de la prolifération d'un diverticule du plancher de l'archentéron crânial, au niveau du futur duodénum. Ce diverticule hépatique apparaît tôt et colonise le septum transversum. Ce septum est une lame mésodermique qui sépare les futures cavités pleurale et péritonéale. Il participe à la formation du muscle diaphragme. Le septum transversum fournira la capsule hépatique et le tissu conjonctif de soutien des lobules hépatiques (cf. cours d'histologie). L'endoderme est à l'origine des hépatocytes ainsi que de l'épithélium des canaux excréteurs ou voies biliaires dont l'élément final, le canal cholédoque, débouche dans le duodénum. Au cours de sa croissance, le foie repousse l'estomac en lui faisant opérer sa seconde rotation. Il est proportionnellement beaucoup plus développé chez le fœtus que chez l'adulte.

9.6 Le pancréas (figures 9.8 et 9.10) Le pancréas est une glande double (endocrine et exocrine) qui se développe à partir de deux bourgeonnements pancréatiques de l'épithélium de l'archentéron crânial, un ventral et un dorsal, situés au niveau du futur duodénum. Le bourgeonnement ventral est initialement commun avec le diverticule hépatique de sorte que son canal excréteur final, le canal pancréatique (ou canal de Wirsung) débouche avec le canal cholédoque au niveau de la papille duodénale majeure. L'ébauche dorsale élabore le canal pancréatique accessoire (ou canal de Santorini) qui débouche dans le duodénum au niveau de la papille duodénale mineure. Chez certaines espèces, (ruminants, porc, chat) une des deux ébauches pancréatiques peut s'atrophier. Chez le porc et les bovins c'est l'ébauche dorsale qui persiste alors que chez les ovins, les caprins et le chat, seule l'ébauche ventrale se développe. Chez d'autres espèces (chien, cheval), les deux ébauches se développent, fusionnent et s'ouvrent dans le duodénum par les deux canaux. Le pancréas se situe au sein du mésentère qui suspend l'intestin. Cette lame mésodermique fournit le tissu conjonctif de soutien (capsule, tissu interlobulaire et vascularisation). Les îlots cellulaires de la partie endocrine dérivent également de l'endoderme, mais ne sont pas reliés aux système excréteur. Ce pancréas endocrine produit de l'insuline et du glucagon dès le début de la période fœtale.

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9.7 Anomalies du système digestif A l'exception de celles de l'œsophage et du canal anal, les anomalies des segments du tractus digestif sont rares chez nos animaux domestiques. 9.7.1. Mégaœsophage congénital Il consiste en une dilatation primaire de l'œsophage décrite chez le veau, le chaton, le chiot (berger allemand!). Le péristaltisme œsophagien fait défaut et l'animal est incapable d'avaler. Il régurgite sa nourriture (symptôme à distinguer du vomissement!) aussitôt après le repas. Ce trouble se manifeste parfois au cours des premiers repas solides de l'animal. Le pronostic est mauvais. Ce mégaœsophage primaire est à distinguer du mégaœsophage secondaire (cf. système circulatoire) 9.7.2. Achalasie œsophagienne Il s'agit d'une constriction due à l'impossibilité de sa musculature de se relâcher. La région la plus souvent atteinte est le segment terminal de l'œsophage. Le pronostic est mauvais. 9.7.3. Fistule trachéo-œsophagienne Communication entre l'œsophage et la trachée en arrière du pharynx (cf. chap. VIII). 9.7.4. Sténose du cardia ou du pylore Constriction de la musculature gastrique occasionnée habituellement par un défaut d'innervation. Le pronostic est réservé. 9.7.5. Atrésie intestinale Il s'agit d'une absence de développement d'une partie de l'intestin, probablement par défaut d'irrigation de la zone. Elle peut s'observer au niveau de tous les segments (du duodénum au rectum). Se rencontre chez le veau, le porcelet, le chiot, l'agneau. Le pronostic est mauvais car le transit est impossible. 9.7.6. Atrésie anale Si elle résulte de la persistance de la membrane anale ou de la non-disparition du bouchon épithélial du canal anal, le pronostic est bon car le traitement chirurgical est simple. Si elle consiste une absence d'anus (pas de sphincter), le pronostic est réservé et si elle est associée à une atrésie rectale, le pronostic est mauvais.

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9.7.7. Persistance du diverticule de Meckel Normalement, le sac vitellin disparaît complètement ainsi que le canal vitellin. Ce dernier peut ne pas entièrement dégénérer et persister sous la forme d'un diverticule, au niveau de l'iléon. Ce diverticule iléal (ou de Meckel) peut prendre plusieurs formes, du simple cul-de-sac à une véritable fistule qui établit une communication entre l'iléon et l'extérieur, via l'ombilic. Il se rencontre plutôt chez le cheval, le porc et le bovin. Le simple diverticule ne gêne que s'il s'infecte. Le pronostic dépend alors de la gravité de l'infection. Il est généralement bon dans le cas de la fistule. 9.7.8. Aganglionose Le tractus intestinal, du jéjunum au rectum est innervé par le système nerveux autonome. Certains ganglions de ce système nerveux ne se forment pas, c'est l'aganglionose, et l'activité motrice des segments intestinaux correspondants n'est pas assurée. Il en résulte des dilatations intestinales dues à l'accumulation du bol alimentaire. Le mégacôlon s'observe plus fréquemment chez les chevaux blancs. Puisque les mélanocytes responsables de la pigmentation cutanée et les cellules précurseurs des ganglions du système nerveux autonome dérivent des crêtes neurales, on peut penser qu'il s'agit d'un défaut de migration (cf. chapitre III). Le pronostic est mauvais. 9.7.9. Hernie ombilicale Elle résulte d'une fermeture incomplète de la tunique musculaire de l'abdomen, en face ventrale. La peau est intacte. Elle se rencontre souvent chez le porc, le veau et le chiot. Le pronostic est généralement bon. 9.7.10. Fistules rectale et uro-rectale (cf. chapitre XII) La fistule rectale est due à une canalisation anale ectopique. Cette canalisation peut être la seule ouverture (ex. fistule scrotale et atrésie anale) ou se rajouter à un anus normal (ex. fistule scrotale, fistule périnéale). Le pronostic dépend de la gravité de la situation. La fistule uro-rectale est une communication entre le rectum et le tractus uro-génital. Cette fistule rectale peut déboucher dans l'urètre intrapelvien (mâle) ou dans le vagin (femelle). Si elle s'accompagne d'une atrésie anale, le pronostic est mauvais.

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