Communication animale

Communication animale Cours du 8/10/10

Introduction    

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Perception d’un signal Réception d’un stimulus Aboutit à une sensation (quand système nerveux développé) Communication Échange de signaux entre 2 organismes Émetteur et récepteur Essentiellement Intraspécifique, mais aussi interspécifique (fuite prédateur) Détection et codage d’un signal Récepteurs sensoriels Transduction o conversion en message nerveux interprétable o Récepteurs sensoriels Forte discrimination des stimuli Variation de la perméabilité membranaire Forte adaptation (accoutumance) En relation avec le système nerveux afférent Récepteurs sensoriels 

Sensibilité somatique extéroceptive - Perception de signaux externes o stato-acoustiques, tactiles, visuels, olfactifs - Récepteurs périphériques  Sensibilité viscérale ou intéroceptive - Perception de stimuli internes o Pression artérielle, taux d’O2 o Détection au niveau des viscères 

Signaux d’origine biologique Émission intentionnelle ou non, par des êtres vivants Origine physique ! (son, vibration, couleur)  Signaux d’origine physique - Liés à l’environnement -

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Efficacité de propagation des signaux Variable selon milieu de vie Eau: lumière freinée et son accéléré Environnement = interface Dilution vs concentration Faciliter vs limiter la propagation

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4 types de signaux : Sonores Tactiles Visuels Chimiques

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Perception/communication sonore Audition importante dans le monde animal mais communication sonore peu répandue… (insectes et vertébrés)

Contraintes du milieu vs lois physiques Propriétés des sons  Spectre vibratoire acoustique - 3 groupes de fréquences: o Infrasons: fréquence sons < 20 Hz (hertz) o Sons audibles: 20 Hz < fréquence < 20 kHz o Ultrasons: fréquence > 20 kHz (dauphin: 350 kHz !)  Spectre vibratoire acoustique

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Zone conversationnelle (1kHz, 20 à 60bB) Oreille humaine: o Meilleure perception entre 1 et 3 kHz o Intensité entre 10 et 100 dB (décibel) Exemples: o infrasons : longues distances  éléphants africains, (15-30 Hz)  Baleines à bosse, (15-400 Hz), sur plus de 10 km (milieu marin, infrasons se transmettent sur plus de 100 km) o Ultrasons : courtes distances  Chauve-souris  Dauphin à bec étroit (Steno bredanensis), 350 kHz

Paramètres du son Son: mouvement alternatif de compression et décompression d’un corps Onde sonore = courbe sinusoïdale o figure - Caractéristiques: o Amplitude: volume sonore émis à la source o Fréquence: nombre de cycles (oscillations) par seconde, exprimée en Hz. Inverse de la période (1/T) o Durée: temps pendant lequel se propage le son -

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Son pur et son musical Son pur : onde sinusoïdale à fréquence unique o Diapason - Son musical : la fréquence résultante se décompose en fréquences simples, multiples de la fréquence fondamentale f1 (harmonique 1) o Fréquences > f1 = harmoniques d’ordre 2, 3, etc o Harmonique = fréquence plus aiguë, multiple entier de la fréquence fondamentale - Dans la nature : sons musicaux -

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Chant des oiseaux Les harmoniques entrent dans la composition du timbre

Propagation des sons La vitesse (célérité, c=λ.f) dépend o du niveau d’organisation moléculaire  Gaz < liquide (atomes plus proches)  Air sec à 0°C 331 m.s -1  Air à 20°C 340 m.s -1  Eau douce à 8°C 1435 m.s -1  Eau de mer à 15°C 1500 m.s -1  Bois 4000 m.s-1  Verre 5000 m.s-1 o de la température  Accélère les mouvements de molécules donc la propagation augmente avec la température  Propriété utilisée par les éléphants: émettent leurs sons vers les couches atmosphériques chaudes ! o de la présence d’obstacles naturels  Ondes réfléchies, absorbées (ombre sonore), réfractées  L’onde sonore franchira l’obstacle si sa λ est > L obstacle  Chant où f=4kHz; λ=c/f=340/4000=8,5 cm  Si branche d’arbre >8,5cm de diamètre, alors le son est complètement réfléchi et/ou atténué L’onde sonore sera réfléchie en direction de la source si λ< dimensions de la surface de l’obstacle L’onde sonore changera de direction (réfraction) quand elle traverse un milieu dont les propriétés physiques modifient la célérité » Ex des éléphants

Phénomènes d’atténuation o L’intensité sonore décroît de façon exponentielle avec la distance o Dépend aussi de la température, de l’humidité, de la nature du milieu

Conséquences biologiques  Milieu de vie : pression de sélection ? o Ex des martins-chasseurs africains H. malimbus inféodée à un milieu ouvert (sons aigus) H. badius vit dans un milieu fermé (forêt du Gabon, obstacles, sons graves, λ=17-23cm)

Adaptations résultantes Production des sons  Communication sonore : peu d'animaux  Apparition de manière indépendante

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Chez insectes et vertébrés Organes de production des sons Différentes techniques d'émission  Stridulation, percussion, sifflements, sons vocaux Une grande diversité! o Répertoire animalier divisé en  Cris (brefs et répétés, transitoires)  Et chants (structure élaborée, en refrains, phrases) o Chez insectes:  Vibrations, percussion, sifflements, sons vocaux o Chez vertébrés:  Sortie des eaux accompagnée par transformation de l'appareil respiratoire et apparition de vocalisations Utilisation d'un résonateur o Organe émetteurs couplés à des organes d'amplification (résonateur) 2fonctions principales:  Filtre les fréquences émises  Amplifie l'intensité sonore  Vibrations entretenant les oscillations : phénomène de résonnance

Insectes - Orthoptères : stridulation (râpe/ grattoir) o Frottement aile – patte (fémur – élytre) chez le criquet. Il y a pleins de petites tubercules sur les cuisses, c'est ce qui va lui permettre de frotter les élytres pour produire le son.

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Frottement aile – aile (élytre) chez les grillons et sauterelles mâles (dimorphisme sexuel). Seul les mâles possèdent ces organes de stridulation pour appeler les femelles.

 Adaptation spécifique des courtilières (λ= 10cm) vs grillon (λ=7cm) Homoptères (piqueurs, suceurs) : cymbalisation o Dispositif acoustique : cymbales chez les cigales.

Vertébrés - Batraciens o Libération d'air du sac vocal  Vibration cordes vocales du larynx  Pas de sortie d'air (chant sous l'eau possible)

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Reptiles o Lézards et serpents  Régression des cordes vocales o Tortues et crocodiles  Présence d'ébauches de membranes vibrantes chez certains  Grognements et mugissements Oiseaux o Présence de 2 appareils sonores  Membranes tympaniformes externes et internes o Organisation plus ou moins complexe suivant espèces o Que internes chez les passereaux, les 2 chez les tourterelles  Chants à 2 voix chez des manchots o

Organe vocal : syrinx. Il y a tout un tas de muscle qui sont capables de faire bouger le cartilage.  Produit des sons pendant phase d'expiration o Dilatation du sac aérien (P) et déformation membrane pendant inspiration o Tension (T) s’opposant à la pression  Flux d’air expiré engendre une succion (S) et les vibrations de la membrane

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Sons non syringiens (cygne)  Circulation de l'air dans la trachée  Sacs aériens servant de résonateurs (imitation voix humaine ou bruits environnants) Chant : répertoire très varié!

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Vertébrés - Mammifères : phonation vocale - Homme : o Appareil sonore : larynx (cordes vocales) o Résonateurs : pharynx, cavités buccale et nasale  Sélection et amplification de certaines fréquences o Amplificateurs : poumons, cage thoracique, muscles  Muscles dorsaux, abdominaux, inter-costaux

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Gagner en puissance

Cétacés : phonation vocale par cliquetis (dauphins) o Cliquetis utilisés pour l'écholocalisation  Non produits par cordes vocales  Succession de petits cris répétés (27/s), de durée variable o Sifflements : brusque variations de fréquences

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melon = caisse de résonnance Vocalisations (baleines à bosse)  Large gamme des infrasons (20hZ) aux sons audibles par l'homme (3kHz)

Mécanismes de l'audition - Perception acoustique des vibrations o Dans l'air ou dans l'eau o Mécanorécepteurs sensibles aux vibrations  Neurones sensoriels (insectes)  Cellules sensorielles ciliées o Transduction sonore et interprétation Insectes - Grande diversité d'organes! o Antennes (soies mécanosensible) o Tympans  Sur abdomen du tibia chez Orthoptères.  Sur thorax chez Lépidoptères  Sur abdomen chez Homoptères  Bon exemple de convergence évolutive !!  Ex de coévolution sonore  Noctuelles entendant les ultrasons et  Chauve-souris insectivores (ultrasons) o Organe chordotonal, organe tympanique  Associé à l’appareil trachéen - Grillon  ♀: seuil 20 à 40 dB  ♂ : intensité de 100 dB !  Champs auditifs

Vertébrés - Transformation des os de la mâchoire lors de la sortie des eaux - Mammifères:

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Oreille interne  Téléostéens : cellules ciliées regroupées dans le saccule  Batraciens : saccule + 2 autres organes  Oiseaux et mammifères : une seule structure, le canal cochléaire (enroulé chez les mammifères) Oreille moyenne  Apparaît chez les batraciens o Contient 2 osselets accrochés au tympan  Chez mammifères : marteau, enclume et étrier

Oreille externe  Pavillon auditif, parfois mobile chez les mammifères  Pas de pavillon différencié chez reptiles et oiseaux o Simples trous auditifs

Signaux et comportements - Diversité des comportements sociaux o Reconnaissance spécifique  Otaries, identification de la mère o Dominance (gorilles, lions) o Coopération (dauphins)  Chasse en groupes o Altruisme (marmottes, guetteurs) o Compétition  Entre mâles, intimidation - Mimétisme sonore o Différent de la convergence sonore o Implique 3 intervenants  Modèle acoustique  Imitateur  Individu leurré o Courant chez insectes, oiseaux Parasitisme et compétition sonore - Espèce parasite imitant le chant de l’hôte o Soins des petits - Simple brouillage de sons

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o Compétitions interspécifique (territoire) Compétition sonore entre espèces partageant un même habitat o Séparation des caractères acoustiques o Spéciation sympatrique

Mutualisme - Ex des papillons Lycaenidae, myrmécophilie o Chenilles vivant en association avec des fourmis o protection des fourmis o Nourriture (miellat) fourni en échange par les chenilles

Communication chimique 

Signaux chimiques volatiles - Parfums, odeurs, phéromones  Signaux chimiques très répandus - Transportés par le milieu (air, eau)  Échanges entre congénères - Phéromones  Échanges entre espèces différentes - Substances allélochimiques 

Les phéromones ne sont pas des hormones !  Agissent sur des cellules nerveuses sensorielles (10-4 à 10-6M)et non des organes  Mais plutôt des "odeurs"  Émises par un organisme émetteur à destination d’un congénère  Entraînent une modification comportementale ou physiologique de l’organisme récepteur  Phéromones incitatrices  Déclenchent une réponse comportementale rapide du receveur o sexuelles (attraction du mâle ou de la femelle)  Chez Bombyx : détection du bouquet phéromonal de la femelle : le mâle se place face au courant d’odeurs puis remonte le gradient jusqu’à perception signaux de proximité o Alarme (avertissement, pucerons)

 Phéromones modificatrices - Changements durables (morphologiques, physiologiques) o Stimulation de la physiologie ovarienne (ovulation) - Intra-spécifiques o Mais pas forcément spécifiques d’une seule espèce !  Kairomones - Substances bénéfiques uniquement pour le receveur - Trahissent la présence de l’émetteur envers ses prédateurs o Produits d’excrétion ou d’alimentation o Sécrétions des glandes cutanées

 Synomones - Substances bénéfiques pour les 2 espèces - Établissement de relations mutualistes o Produits secondaires de plantes attirant les pollinisateurs (insectes nectarivores)  Allomones - Substances bénéfiques pour l’émetteur - Mimétisme olfactif o Farnésol des orchidées attirant les mâles (imitation d’une phéromone sexuelle) - Substances chimiques défensives o Odeurs o Liquides urticants o Antibiotiques de champignons o Venins (substance urticante + phéromone d’alarme)

Médiateurs chimiques et comportement  Accouplement - Choix du partenaire - Compétition et/ou marquage olfactif  Relation parent-enfant - Comportement maternel  Grégarisation, organisation sociale

Sexe et signaux de reproduction

 évaluer la qualité de partenaire Certains signaux indiquent les avantages de l'accouplement avec un individu, par exemple, Tiger Moth, Utetheisa ornatrix - Le mâle se nourrit et séquestre les toxines végétales. - Il convertit les toxines en phéromones pour la signalisation aux femelles ... - Les femelles s'accouplent avec des mâles qui ont le plus de cette phéromone parce que le mâle transfert le reste de ses toxines pour les stocker dans la femelle pendant l'accouplement. - et la femelle intègre la toxine dans ses œufs pour dissuader prédateurs Les phéromones du mâle sont un signal honnête de sa qualité en tant que partenaire. Car il fournit un avantage direct pour les femelles et les descendants.