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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2005
Relaciones entre el peso y las dimensiones corporales de los yacarés "overo" (Caiman latirostris) y "negro" (Caiman yacare) en cautiverio Barboza, Noelia N. - Fioranelli, Santiago A. - Koza, Gabriela A. - Mussart, Norma B. - Coppo, José A. Cátedra de Fisiología - Facultad de Ciencias Veterinarias - UNNE. Sargento Cabral 2139 - (3400) Corrientes - Argentina. Tel./Fax: +54 (03783) 425753 - E-mail:
[email protected] ANTECEDENTES En Argentina, la familia Crocodylidae está representada por las especies autóctonas Caiman latirostris (yacaré overo, ñato o de hocico ancho), que tiende a ocupar humedales de escaso calado y profusa vegetación y Caiman yacare (negro, verde o de hocico fino), que prefiere cuerpos de agua profundos, permanentes y en buena medida abiertos (Minucci y Waller, 1995; Prado y Moreno, 2000). Hasta el año 1980 ambas especies venían siendo diezmadas por la caza furtiva, produciéndose una marcada disminución de su población (Gruss y Waller, 1998). El establecimiento de medidas de conservación de la fauna silvestre y los sistemas de recolección de huevos, eclosión en ambiente controlado, cría en cautiverio ("ranching") y devolución parcial de reptiles a su hábitat natural, han promovido que actualmente haya un aumento de la densidad poblacional de yacarés en el nordeste argentino (Waller y Minucci, 1993). En los criaderos los yacarés son mantenidos hasta que alcancen el tamaño comercial para su sacrificio, tras el cual se obtienen cueros y carne para ser comercializados. Una de las mayores preocupaciones de estos emprendimientos productivos es aumentar la velocidad de crecimiento de los ejemplares en cautiverio, para tornar más eficiente la explotación. Ello implica conocer determinados parámetros de desarrollo, como el peso y las dimensiones corporales de cada estadio de crecimiento, dado que hasta el momento, sin conocer la fecha de nacimiento es imposible determinar la edad de estos reptiles (Ferreyra y Uhart, 2001). En base a la longitud total, los yacarés se dividen en 4 categorías de importancia biológica: I (0,23-0,40 m: menores de un año), II (0,41-1,30 m: sub-adultos), III (1,31-1,70 m: reproductores adultos machos y hembras), y IV (> 1,70 m: machos adultos) (Waller y Minucci, 1993). El objetivo del presente estudio fue establecer relaciones entre el peso y las dimensiones corporales de ejemplares "subadultos" de ambas especies de yacarés en distintos estadios de crecimiento, así como verificar diferencias atribuibles a sexo, estación del año (clima) y lugar de origen (sistemas de manejo y alimentación). MATERIALES Y MÉTODOS Sujetos experimentales. A lo largo de 2 años de estudios, se utilizaron en total 223 ejemplares de Caiman sp. clínicamente sanos (109 Caiman latirostris y 114 Caiman yacare), aproximadamente 50% de cada sexo (104 machos y 119 hembras). Se trató de animales "sub-adultos", con edades de 1-5 años, pesos de 2-7 kg y longitudes de 80-130 cm. En su gran mayoría (n = 194), los caimanes estaban alojados en el criadero "El Cachapé", ruta provincial Nº 90, a 13 km de La Eduvigis, Chaco (establecimiento privado incorporado al Programa de Refugios de la Fundación Vida Silvestre Argentina), en piletas techadas con cinc, cuyo piso estaba cubierto de agua de napa en un 40%, la cual se renovaba día por medio. Cada pileta albergaba unos 120 ejemplares. Tres veces por semana eran alimentados ad libitum con harina de carne suplementada con vitaminas y minerales; esporádicamente recibían vísceras bovinas. En invierno estos reptiles dispusieron de calefacción (estufas a gas y paneles solares). Los restantes (n = 29) eran reptiles del Zoológico de la Ciudad de Corrientes (Dirección Provincial de Flora y Fauna) y permanecieron en predios cercados por alambre tejido, sin techo, cuyo piso estaba cubierto en un 50% por agua corriente circulante. Estos caimanes fueron alimentados con vísceras de pollo, pescado y -ocasionalmente- carne de vacuno. Toma de muestras. Los estudios morfométricos se efectuaron 4 veces por año, en cada una de las estaciones. Tras ser capturados con lazo, las mandíbulas de los reptiles fueron maniatadas por seguridad. El peso vivo se obtuvo en una balanza romana colgante y las dimensiones corporales se midieron con cinta métrica metálica. Se valoraron longitud total, longitud hocico-cloaca y longitud de cabeza, así como el ancho de la cabeza y el perímetro torácico. Diseño experimental y análisis estadístico. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado, donde las variables independientes fueron la especie, sexo, época del año y lugar de origen. En base al peso vivo, los reptiles se particionaron en los grupos A (hasta 3,5 kg), B (3,6 a 5 kg) y C (más de 5 kg). Según la longitud total se establecieron los grupos A (hasta 99 cm), B (100 a 110 cm) y C (más de 110 cm). Las variables dependientes (cuantitativas continuas) fueron el peso vivo y las dimensiones corporales. La normalidad distributiva fue verificada mediante el test de Wilk-Shapiro (WS). Las estadísticas paramétricas incluyeron medidas de tendencia central (media aritmética, ξ) y dispersión (desvío estándar, DE). La probabilidad fiducial fue evaluada mediante intervalos de confianza (IC±95%). El análisis de la variancia (ANOVA) se efectuó por modelo lineal a una vía, previa constatación de la homogeneidad de la variancia mediante test
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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2005 de Bartlett. En los casos en que el ANOVA resultó significativo (p < 0,05), se aplicó la prueba de comparación de medias (Tukey). El grado de asociación lineal se estableció por correlación (test de Pearson). Los análisis estadísticos se efectuaron con el auxilio de un programa informático (Statistix 1996). Para todas las inferencias se estipuló un α = 5%, por debajo del cual se rechazó la hipótesis nula de igualdad (Steel y Torrie, 1992). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tabla 1. Valores globales obtenidos en ambas especies (n = 223). parámetro WS rango ξ ± DE IC±95% peso vivo (kg) 4,22 ± 0,8 0,990 4,07 - 4,36 2-7 longitud total (cm) 102 ± 8 0,987 101 - 103 80 - 131 long. hocico-cloaca (cm) 49,8 ± 4 0,992 49,2 - 50,4 39 - 61 longitud cabeza (cm) 11,8 ± 0,9 0,984 11,6 - 11,9 9,8 - 15,0 ancho cabeza (cm) 7,7 ± 0,7 0,985 7,6 - 7,8 6,0 - 9,5 perímetro torácico (cm) 28,3 ± 3,1 0,992 27,9 - 28,7 21 - 36 ξ: media aritmética, DE: desvío estándar, WS: test de normalidad distributiva de Wilk-Shapiro (valor en Tabla W: 0,947 para α = 0,05), IC±95%: intervalo de confianza del 95%.
En la Tabla 1 se consignan los datos obtenidos para el conjunto de ambas especies. Los altos coeficientes WS indican que la distribución de los valores adoptó simetría gaussiana. Si bien los rangos individuales fueron amplios, el IC±95% de cada variable dependiente se ajustó en cercanía de su media aritmética y la dispersión no excedió los límites prudenciales establecidos por la estadística paramétrica (Steel y Torrie, 1992). Para ejemplares de C. latirostris de 2-4 años de edad mantenidos en un criadero santafesino (n = 160), Tourn et al. (1994) reportan longitudes totales (40-103 cm) cuyo rango mínimo es sensiblemente inferior al registrado para el conjunto de ambas especies en el presente estudio (80 cm). En especimenes de C. latirostris y C. yacare menores de 1 año, cautivos y silvestres (Provincia de Chaco), Ferreyra y Uhart (2001) obtuvieron pesos entre 0,5 y 1,2 kg. Al examinar ejemplares de C. latirostris (12 cautivos y 13 silvestres) y C. yacare (5 cautivos y 4 silvestres), Uhart et al. (2001) obtuvieron pesos de 540-780 g, así como longitudes de 72 cm (ξ). Comparando los valores aquí hallados con los reportados para el cocodrilo australiano de agua salada Crocodylus porosus, surge que el crecimiento de este último debe ser más precoz, pues ejemplares de l año de edad alojados en criaderos (n = 120), revelaron un peso medio de 2,7 kg, con rango máximo de hasta 7,25 kg, así como longitud total de 95 cm (ξ), con rango máximo de 125 cm (Millan et al., 1997). Tabla 2. Valores obtenidos según especie. C. latirostris (n = 109) C. yacare (n = 114) parámetro ξ ± DE IC±95% ξ ± DE IC±95% peso vivo (kg) 4,53 ± 0,9 a 4,34 - 4,73 3,90 ± 0,8 b 3,68 - 4,11 longitud total (cm) 105 ± 8,3 a 102 - 106 101 ± 7,9 b 100 - 102 long. hocico-cloaca (cm) 50,4 ± 4,1 49,6 - 51,2 49,3 ± 4,6 48,3 - 50,2 longitud cabeza (cm) 11,7 ± 0,8 11,5 - 11,9 11,8 ± 1,0 11,6 - 12,0 ancho cabeza (cm) 7,9 ± 0,6 a 7,8 - 8,1 7,4 ± 0,7 b 7,3 - 7,6 perímetro torácico (cm) 29,3 ± 3,1 a 28,7 - 29,9 27,2 ± 2,8 b 26,7 - 27,8 ξ: media aritmética, DE: desvío estándar, IC±95%: intervalo de confianza. En cada fila, letras distintas indican diferencias significativas (test de Tukey, p < 0,05).
Como se desprende de la Tabla 2, los ejemplares de C. latirostris superaron, con excepción de la longitud de la cabeza, los pesos y dimensiones de sus congéneres de la especie C. yacare, significativamente en varios casos. Al eclosionar del huevo, los neonatos de C. yacare son más pesados que los de C. latirostris (47,7 versus 45,0 g): también poseen mayor longitud total (242 versus 230 mm), longitud hocico-cloaca (117 versus 108 mm), longitud de cabeza (35 versus 32 mm) y ancho de cabeza (20,6 versus 20,2 mm). Sin embargo, en experiencias realizadas criaderos del nordeste argentino se comprobó que al término de un año, C. latirostris reveló mayor ganancia de peso (ξ : 520 g: 1,44 g/animal/día) que C. yacare (ξ : 265 g: 0,75 g/animal/día), así como mayor longitud total (667 versus 591 mm). Tales relaciones se invirtieron al mejorar el sistema de calefacción, pues C. yacare sería más sensible al frío (Prado et al., 2001). La Tabla 3 muestra que, excepto para la longitud de la cabeza, el resto de los parámetros morfométricos fue más alto en las hembras que en los machos, aunque las diferencias no fueron significativas. Este hallazgo sugeriría que en el estadio "sub-adulto" las hembras crecerían más velozmente que los machos. No obstante, a partir de la clasificación efectuada por Waller y Minucci (1993), puede interpretarse que en etapa de adultos los machos alcanzan pesos y dimensiones mayores (> 170 cm). La significación estadística de las diferencias registradas entre los grupos conformados en orden creciente al peso vivo y la longitud total, reflejarían cambios atribuibles al desarrollo de los reptiles, dado que en el
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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2005 rango inferior se incluyeron animales a partir de 2 kg de peso y 80 cm de longitud (aproximadamente 1 año de edad) y en el rango superior se consideraron animales de hasta 7 kg de peso y 130 cm de longitud (aproximadamente 5 años de edad). Convalidando que el agrupamiento efectuado se correspondió con el avance del desarrollo ontogénico de los reptiles, el test de Pearson reveló alto grado de asociación lineal (p < 0,05) entre el peso y variables como longitud total (r = 0,90), longitud hocico-cola (r = 0,83), longitud de cabeza (r = 0,79), ancho de cabeza (r = 0,86) y perímetro torácico (r = 0,88). Tabla 3. Variaciones según sexo, peso y longitud en ambas especies (ξ). sexo agrupamiento por peso agrupamiento por longitud parámetro macho hembra A B C A B C peso vivo (kg) 3,98 4,21 2,91 a 4,29 b 5,78 c 3,11 a 4,43 b 5,68 c longitud total (cm) 101 102 93 a 102 b 113 c 93 a 104 b 115 c a b c a b long. hocico-cloaca (cm) 49,5 49,7 45,4 50,1 55,3 45,8 50,6 55,4 c a b c a b longitud cabeza (cm) 11,9 11,6 10,8 11,9 13,0 11,0 11,9 12,8 c a b c a b ancho cabeza (cm) 7,5 7,6 6,9 7,7 8,6 7,1 7,8 8,5 c a b c a b perímetro torácico (cm) 27,5 28,2 24,9 28,6 32,3 25,6 28,9 31,9 c ξ: media aritmética. En cada fila, letras distintas indican diferencias significativas (test de Tukey, p < 0,05).
La Tabla 4 indica que en la población total estudiada, las dimensiones corporales y pesos más altos se registraron en casi todos los casos durante primavera y verano, en tanto que la mayoría de los valores más bajos se detectaron en otoño e invierno, significativamente para varios parámetros. Esta circunstancia se explicaría al tener en cuenta que durante las épocas de frío ambiental, los cocodrilos interrumpen o disminuyen la toma de alimentos ("letargo invernal") y restringen su metabolismo hasta una "fase de ahorro" (Hoar, 1983), la cual afecta negativamente la ganancia de peso tal como sucede en otros animales acuáticos ectotermos, donde la sub-alimentación provoca el agotamiento de las reservas energéticas (glucógeno, lípidos) y el consumo de proteínas estructurales (músculos), con detención del crecimiento (Machado et al., 1988). Ratificando la importancia de la temperatura ambiental sobre el peso de los reptiles, Piña y Larriera (2002) lograron mayores ganancias de peso (100 g) y longitud total (5 cm) en C. latirostris mantenidos durante 2 meses a temperatura ambiental más alta (22ºC) que los testigos (18ºC). Tabla 4. Variaciones según clima y alimentación en ambas especies (ξ). estación del año manejo y alimentación parámetro primavera verano otoño invierno criadero zoo peso vivo (kg) 4,20 4,48 4,13 4,05 4,05 a 4,43 b longitud total (cm) 103 104 101 101 102 104 long. hocico-cloaca (cm) 50,4 49,6 49,1 49,7 49,8 a 58,7 b longitud cabeza (cm) 11,6 a 12,2 b 11,3 a 11,5 a 11,8 a 13,5 b a b a a a ancho cabeza (cm) 7,6 8,1 7,6 7,5 7,7 9,4 b a b a a a perímetro torácico (cm) 28,3 30,1 27,8 27,1 28,1 33,0 b ξ: media aritmética. En cada fila, letras distintas indican diferencias significativas (test de Tukey, p < 0,05).
Las diferencias halladas entre los animales del criadero y del zoológico se atribuyen a que el promedio de edad de estos últimos era más alto, razón por la cual no puede relacionarse debidamente el efecto del tipo de manejo y alimentación. Sin embargo, en otra comunicación, reportamos que los indicadores nutricionales de la sangre de los ejemplares del criadero resultaron más altos que los del zoológico (Barboza et al., 2005), imputándose esta diferencia al tipo de alimento y al control de la temperatura ambiental (calefacción). Las carencias y/o desbalances alimentarios generan graves trastornos en los cocodrilos; a diferencia de la dieta suministrada en los criaderos, las presas que el animal captura en vida natural le proveen adecuados niveles de aminoácidos esenciales, lípidos, vitaminas, minerales y oligoelementos (Frye, 1986). El yacaré, como todo reptil carnívoro, requiere proteína dietaria de alta calidad, capaz de suplir las presas que constituyen su alimentación natural. En climas cálidos, la malnutrición de los cocodrilos es más deletérea debido al paralelo incremento del metabolismo (Donoghue y Langerber, 1996). Pese a que las dietas de los yacarés en cautiverio aún adolecen de deficiencias por desconocerse sus verdaderos requerimientos nutricionales, Ferreyra y Uhart (2001) obtuvieron, en general, valores hemáticos más altos en ejemplares cautivos que en especimenes silvestres de C. latirostris y C. yacare, atribuyendo esta circunstancia, además de la regularidad de la alimentación, al control de la temperatura ambiental. CONCLUSIONES Se establecen intervalos de referencia para el peso vivo y las dimensiones corporales de ejemplares "sub-adultos" de C. latirostris y C. yacare mantenidos en cautiverio en el nordeste argentino. Al comparar los parámetros de estos reptiles autóctonos con los obtenidos en especies exóticas surge que el crecimiento de los yacarés es algo más lento. Se verifican diferencias entre ambas especies estudiadas, resultando más altos los valores registrados en C. latirostris que en C.
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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2005 yacare. Las hembras registraron pesos y dimensiones mayores que los de los machos. En ambos sexos, pesos y dimensiones declinaron en invierno. Las correlaciones entre peso vivo y dimensiones corporales fueron altamente significativas para el conjunto de ambas especies estudiadas. Agradecimientos: Al Dr. Walter S. Prado (Refugio "El Cachapé" - Fundación Vida Silvestre Argentina) y Sra. Susana Arzuaga (Zoológico de Corrientes), por la valiosa colaboración prestada en el desarrollo del trabajo. BIBLIOGRAFÍA Barboza NN, Mussart NB, Coppo JA, Leiva LC, Prado WS. 2005. Fracciones electroforéticas seroproteicas de Caiman latirostris y Caiman yacare en cautiverio. Anales de la Reunión Regional del Grupo de Especialistas en Cocodrilos, Estación Zoológica Experimental "La Esmeralda", Santa Fé, Argentina, p. 32-39. Donoghue S, Langerber J. 1996. Nutrition. In: Reptile Medicine and Surgery (Mader DR Ed.), Saunders, Philadelphia, p. 148. Ferreyra H, Uhart M. 2001. Evaluación y evolución del estado sanitario de Caiman latirostris y Caiman yacare en el Refugio El Cachapé. Boletín Técnico de la Fundación Vida Silvestre Argentina 55, Anexo III: 1-15. Frye FL. 1986. Hematology of captive reptiles. In: Zoo and Wild Animal Medicine (Fowler EM Ed.), 2nd ed., Saunders, Philadelphia, p. 181-184. Gruss J, Waller T. 1998. Diagnóstico y Recomendaciones sobre la Administración de Recursos Silvestres en Argentina. Ed. WWF, Buenos Aires, 113 p. Hoar WS. 1983. General and Comparative Physiology, 3rd ed., Prentice-Hall, New Jersey, 848 p. Machado CR, Garófalo MA, Roselino JE, Kettelhut IC, Migliorini RH. 1988. Effects of starvation, refeeding, and insulin on energy-linked metabolic processes in catfish (Rhamdia hilarii) adapted to a carbohydrate-rich diet. Gen Comp Endocrinol 71: 429-437. Millan JM, Janmaat A, Richardson KC, Chambers LK, Formiatti KR. 1997. Reference ranges for biochemical and haematological values in farmed saltwater crocodile (Crocodylus porosus) yearlings. Aust Vet J 75: 814-817. Minucci PA, Waller T. 1995. Los yacarés en Argentina: Hacia un aprovechamiento sustentable. La conservación y el manejo de caimanes y cocodrilos de América Latina. Ed. Fundación Banco Bica, Santo Tomé, Santa Fe, Argentina, p. 81-112. Piña C, Larriera A. 2002. Caiman latirostris growth: the effect of a management technique on the supplied temperature. Aquaculture 211: 387-392. Prado W, Gómez O, Balla P. 2001. Crianza en cautiverio y reintroducción de individuos. Boletín Técnico de la Fundación Vida Silvestre Argentina 55: 26-38. Prado W, Moreno D. 2000. Estudios poblacionales de yacarés overo y negro (Caiman latirostris y Caiman jacare). Anales de la XV Reunión de Comunicaciones Herpetológicas de la Asociación Herpetológica Argentina, San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina, p. 64. Steel RG, Torrie JH. 1992. Principles and Procedures of Statistics. A Biometrical Approach. McGraw-Hill, New York, 357 p. Tourn S, Imhof A, Costa A, von Finck C, Larriera A. 1994. Colecta de sangre y procesamiento de muestras en Caiman latirostris. Memorias del IV Workshop sobre Conservación y Manejo del Yacaré Overo, Santo Tomé, Santa Fe, Argentina, p. 25-30. Uhart M, Prado W, Beldoménico P, Rossetti C, Ferreyra Armas MC, Martínez A, Bardón JC, Avilés G, Karesh W. 2001. Estudios sanitarios comparativos de yacarés (Caiman latirostris y Caiman yacare) silvestres y cautivos. Boletín Técnico de la Fundación Vida Silvestre Argentina 55: 39-50. Waller T, Minucci PA. 1993. Relevamiento de la distribución, hábitat y abundancia de los crocodilios de la Provincia de Corrientes, Argentina. Memorias de la 1ra. Reunión Regional del Grupo de Especialistas en Cocodrilos, Santa Marta, Colombia, p. 341-385.
