Skript zur Vorlesung

January 8, 2018 | Author: Anonymous | Category: Sozialwissenschaften, Psychologie
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Skript zur Vorlesung „Allgemeine Evolutionsbiologie“ | WS 2015/2016 | A. Franzke & M. Koch

Vorlesung 9 ♦ Frequenzabhängige Selektion − Evolution des Geschlechterverhältnisses. Das „normale“ Geschlechterverhältnis von „1-zu-1“ ist eigentlich nicht unbedingt zu erwarten. Man könnte meinen, dass es mehr Weibchen geben sollte, damit die Population schneller wächst. Fischer (1930) lieferte folgenden Erklärungsansatz. Annahmen: i) Eine große Population mit 1-zu-3-Weibchen (immer ein 1 Sohn und 3 Töchter); ii) Männchen paaren sich mit („allen“) 3 Weibchen. Ein Weibchen mit Genotyp 1zu-3 hat dann also 3 Töchter und damit töchterlicherseits 3 × 4, also 12 Enkel. Der eine Sohn paart sich mit 3 Weibchen was zu 12 weiteren Enkeln führt, insgesamt hat der 1-zu-3-Genotyp also 24 Enkel. In diese große Population gelangt nun ein einziger 1-zu-1-Genotyp (der auch immer 4 Kinder hat): Die beiden Töchter ergeben 2 × 4 Enkel und die beiden Söhne 2 × 12 Enkel, insgesamt also 32. Der Genotyp 1-zu-1 hat somit eine höhere Fitness (32 >24) und kann also (langfristig) nicht durch einen anderen Genotyp ersetzt werden. Das 1-zu-1-Geschlechterverhältnis ist ein Beispiel für eine evolutionär stabile Strategie (s.u). Basolo (1994) hat dieses Modell experimentell an Fischen bestätigt („Futuyma“: Abb. 12.19). ♦ Vorgeschichte prägt evolutionären Wandel. Bei der positiv-frequenzabhängigen Selektion sind die häufigen Genotypen fitter. Die Abb. 12.16 im „Futuyma“ macht deutlich, dass es dann zwei stabile Gleichgewichte gibt und nicht nur eins, wie bei der negativ-frequenzabhängigen Selektion. Ein Allel, was also anfänglich häufiger ist, wird schließlich fixiert werden. Eine Warntracht, z.B. bei Schmetterlingen, kann hier ein anschauliches Beispiel sein. Genotypen, die von der vorherrschenden Tracht abweichen, werden gefressen, weil die Warnung nicht funktionierte und die „richtige MehrheitsWarntracht“ wird so fixiert. Bei einem Heterozygotennachteil („underdominance“) gibt es ebenfalls zwei stabile Gleichgewichte A1A1 und A2A2: Wenn ein Allel A1 mit geringer Frequenz in eine monomorphe A2A2-Population durch Mutation oder Genfluss gelangt, wird es wegen seiner Seltenheit fast nur in Heterozygoten vorliegen und wegen des Heterozygotennachteils sofort wieder ausselektiert. Solche Verhältnisse liegen wohl bei einigen Chromosomen-Neuanordnungen (Inversionen, Translokationen) vor. Heterozygote haben hier wegen auftretender Meiosefehler eine geringere Fertilität. In diesem Zusammenhang noch mal der Verweis auf die „adaptiven Landschaften“ („Futuyma“: Abb. 12.7), die gleichsam den evolutionären Weg (Richtung des Allelfrequenzwandels) vorgeben: Bei der gerichteten Selektion wird (im „Zwei-Allelfall“) das bessere Allel fixiert (Gipfel erreicht), beim Heterozygotenvorteil wird von jedem Startpunkt aus ein stabiles Polymorphismusgleichgewicht erreicht, beim Heterozygotennachteil wird je nach Startpunkt der eine oder andere monomorph homozygote Zustand evolvieren. ♦ Interaktion Selektion & genetische Drift. Die bisherigen Überlegungen zur Theorie der natürlichen Selektion haben die Effekte von genetischer Drift außer Acht gelassen. Wenn die Selektion sehr stark ist und die Population sehr groß ist, s >> 1 / (4Ne), dann ist der Effekt der genetischen Drift vernachlässigbar. Umgekehrt, wenn s
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