Biología de Celenterados

Departamento de Ciencias Marinas FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA BIOLOGIA DE celenteraDOS

− 2001 − Personal Docente Dr. Profesor Titular CONICET− UNMdP Dra Jefe de Trabajos Prácticos UNMdP Celenterólogos que colaboran con el curso: Dr. Gabriel N. GENZANO

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CONICET −UNMdP Dr. Fabián H. ACUÑA CONICET −UNMdP http://labic.hypermart.net INDICE TEMARIO PAG T.P.Nº 1: Morfología I 4 T.P.Nº 2: Morfología II 8 T.P.Nº 3: Histología 12 T.P.Nº 4: Cnidocistos 16 T.P.Nº 5: Neurobiología 21 T.P.Nº 6: Fisiología del acontia 25 T.P.Nº 7: Biología reproductiva I 28 T.P.Nº 8: Biología reproductiva II 31 T.P.Nº 9: Larvas 35 T.P.Nº 10: Adaptaciones morfológicas 39 T.P.Nº 11: Ecología trófica I 42 T.P.Nº 12: Ecología trófica II 45 T.P.Nº 13: Estrategias ecológicas 47 T.P.Nº 14: Asociaciones 49 T.P.Nº 15: Zoogeografía 52 TRABAJO PRACTICO Nº 1: MORFOLOGIA I Se reconocerán las estructuras que caracterizan a distintos cnidarios, según el grupo al que correspondan. PHYLUM CNIDARIA Subphylum MEDUSOZOA I. Clase HYDROZOA

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1) Forma pólipo: constituye la fase bentónica del ciclo metagénico; puede ser solitario o formar colonias, adhiriéndose a sustratos de distinta naturaleza. En un ejemplar de Tubularia crocea o Hybocodon unicus (Orden ATHECATA = GYMNOBLASTOEA), reconocer las siguientes estructuras: hidrorhiza, hidrocaulo, hidrante, gonomedusas, tentáculos proximales, tentáculos distales u orales. Similarmente, se reconocerán las estructuras correspondientes a un ejemplar de Obelia sp, Amphisbetia operculata y Plumularia sp (Orden THECATA = CALYPTOBLASTOEA), tales como hidrocaulo, hidrocladia, hidroteca, diafragma, hidrante, gonoteca, blastostilo, nematoteca. 2) Forma medusa: constituye la fase planctónica y dispersora del ciclo metagénico; se caracteriza por ser un organismo solitario y sexuado, cuyo cigoto generalmente se desarrolla para reiniciar el ciclo bentónico bajo la forma de un nuevo pólipo. El alumno deberá reconocer en distintas especies de hidromedusas (Liriope sp, Phialidium sp, Halitrephes sp, Olindias sambaquiensis) las estructuras más conspicuas, como exumbrella, subumbrella, velo, manubrio, canales radiales (perradio, interradio, adradio y subradio), gónadas y tentáculos. Orden CONDROPHORAE (u orden ANTHOMEDUSAE, fam. Vellelidae): el estado hidroide (= polipoide) es un organismo pleustónico que flota en la superficie del mar; en este orden la forma medusa es denominada estadío chrysomitra. El flotador, que es elíptico o cuadrangular, mide hasta 10 cm. Reconocer, en un ejemplar de Velella velella, flotador, sifón central, blastostilos y tentáculos submarginales. Orden SIPHONOPHORAE: comprende colonias de hidrozoos flotantes que alcanzan el mayor grado de polimorfismo. A partir de modificaciones de las formas pólipo y medusa (ambas presentes), se constituyen una amplia variedad de estructuras, cada una de ellas con una función determinada. Se reconocerán distintos ejemplares de diferente grado de organización. Por ejemplo, en un representante del Suborden Calycophorae ( sólo desarrollan nectosoma, carecen de pneumatóforo), se reconocerán estructuras tales como nectosoma, nectóforos, nectosaco, cormidio, hidroecio, tentilas, gastrozoide, bráctea, somatocisto. Orden MILLEPORINA y STYLASTERINA: falsos corales. Observación del esqueleto calcáreo y reconocimiento y diferenciación de hidroporos y dactiloporos. II. Clase SCYPHOZOA Se caracteriza por presentar un ciclo holoplanctónico, y cuando aparece la fase pólipo, ésta se encuentra reducida. En una medusa de Chrysaora sp (O. Semaeostomeae), se reconocerán los bolsillos gástricos, brazos orales, tentáculos marginales, gónada, boca, rophalia y solapas ropalares. El orden Stauromedusae incluye escifozoos de apariencia polipoide, sésiles; contiene 14 géneros y alrededor de 40 especies. Si bien poseen distribución mundial, son más abundantes y diversos en aguas someras y templadas, donde viven permanente o temporariamente adheridos a algas y sustrato rocoso. A menudo están pigmentados de manera críptica y son pequeños, pasando muchas veces desapercibidos. Observar en un ejemplar de este orden la forma general del cuerpo, cáliz y pedúnculo, los tentáculos primarios ó anclas y los tentáculos secundarios, numerosos. Bibliografía .Genzano,G.N. & M.O. Zamponi. 1992. Los hidrozoos bentónicos de la costa de Mar del Plata. Univ. Nac. de Mar del Plata. 90 p.

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.Kirkpatrick & Pugh. 1984. Siphonophores and Velellids. Synopsis of the British Fauna (new Series), nº 29, ed., 154 p. .Mianzán, H. & P. Cornelius. 1999. Cubomedusae and Scyphomedusae. En: South Atlantic Zooplankton, ed. D. Boltovskoy, 513− 559. .Zamponi, M.O. 1991. Los metazoa inferiores − CNIDARIA−. Librería Pardiñas, Mar del Plata, Argentina.126 p.

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Detalles morfológicos en hidromedusas a) Vista oral. b) Vista lateral. c) Tentáculos y estructuras asociadas. d) Extremos del estomago con 4 labios bien desarrollados. (b y c: Eucheilota maculata). 1) Perradio. 2) Subradio. 3) Adradio. 4) Interadio. 5) Exumbrela. 6) Mesogloea. 7) Cavidad subumbrelar. 8) Estómago. 9) Canal radial. 10) Boca. 11) Velo. 12) Orificio del velo. 13) Ocelo. 14) Tentáculos. 15) Canal circular. 16) Borde umbrelar. 17) Cirro lateral. 18) Bulbo rudimentario. 19) Vesicula marginal.TRABAJO PRACTICO Nº 2: MORFOLOGIA II Subphylum ANTHOZOA III. Clase OCTOCORALLIA Orden GORGONACEA: Se reconocerán representantes del orden (formas coloniales fijas sobre sustrato duro, ramificadas, constituídas por pólipos monomórficos). Orden PENNATULACEA: colonias libres, viven enterradas en arena o fango, nunca ramificadas; poseen distintos tipos de pólipos secundarios, autozoides y sifonozoides. El pólipo primario es el que forma el eje principal de la colonia, sobre el cual se encuentran los pólipos secundarios, dimórficos. Se reconocerán representantes de los subórdenes: Sessiliflorae (con pólipos autozoides aislados que nacen directamente sobre el raquis, sin formar hojas laterales ni otro tipo de estructuras), y Subselliflorae (con autozoides reunidos en la base, dispuestos en hileras en estructuras tales como formaciones laterales u hojas pequeñas). IV. Clase HEXACORALLIA Orden CERIANTHARIA: son celenterados solitarios que viven enterrados en la arena, formando un tubo. Con dos series de tentáculos: tentáculos marginales y labiales, separados por una zona peristomial; la faringe posee un solo sifonoglifo. Orden SCLERACTINIA: este orden agrupa a los corales verdaderos; formas solitarias o coloniales, con exoesqueleto duro de carbonato de calcio; coralito con escleroseptos. Se reconocerán distintos tipos de exoesqueleto, en corales solitarios y coloniales. Orden PTYCHODACTIARIA: este grupo de cnidarios, de escasos representantes restringidos a aguas árticas y antárticas, tienen base definida, pero carecen de músculos basilares. Filamentos mesenteriales sin tractos ciliados. Se observará un ejemplar del género Dactylanthus Carlgren, 1911, cuya columna está provista de 24 filas verticales de protuberancias huecas (similares a tentáculos); borde de la columna con 24 tentáculos cortos. Orden CORALLIMORPHARIA: formas solitarias o coloniales, con pólipos de tamaño pequeño. Sus tentáculos frecuentemente están provistos de acrosferas, y se disponen radialmente o en ciclos alternados. En un ejemplar de Sphincteractis sanmatiensis se observará la morfología del orden. Orden ACTINIARIA: se observarán distintas especies de anémonas, comunes en el litoral marplatense, reconociendo en ellas las siguientes estructuras: vesícula, verruga, margen, fosa, limbus, columna (scapus y capitulum), disco oral, disco basal, sifonoglifo, cónchula, acrorhagi, parapeto, mesenterios directivos, mesenterios perfectos e imperfectos, macrocnemes y microcnemes, esfínter, cínclides, acontia. PHYLUM CTENOPHORA Observación de las estructuras que caracterizan al grupo, en un ejemplar de Beroe ovata. 5

Bibliografía .Doumenc,D. 1987. Cnidaires, anthozoaires. Tome III, fascicule 3. En: Traité de Zoologie, anatomie, systématique, biologie; ed. P.P. Grassé. 859 p. .Fautin,D.G. y R.N. Mariscal. 1991. Cnidaria: Anthozoa. Chapter 6. En: Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 2: Placozoa, Porifera, Cnidaria and Ctenophora. pp 267−358. .Illustrated trilingual glossary of morphological and anatomical terms applied to Octocorallia. .Manuel, R.L.1981. British Anthozoa. Synopses of the British Fauna (New Series), nº 18, ed. D.M. Kermack y R.S.K. Barnes, Academic Press. .Pérez, C.D. 1999. Taxonomía, distribución y diversidad de los Pennatulacea, Gorgonacea y Alcyonacea del Mar Epicontinental Argentino y zonas de influencia. Tesis Doctoral, UNMdP, 254 p. .Zamponi,M.O. 1991. Los metazoa inferiores − CNIDARIA−. Librería Pardiñas, Mar del Plata, Argentina. 126 p.

a)Oulactis muscosa con acrorhagi (a) y vesícula (b). b)Aulactinia marplatensis. c)Phlyctenanthus australis. 6

1) Urticina columbiana: disposición mesenterial. 2) Sección morfológica de mesenterios observados en la figura 1. 3) U.asiatica: disposición mesenterial. 4) Sección morfológica de mesenterios de la figura 3. 5) Par de mesenterios perfectos de diferente desarrollo. 6) Detalle anatómico de un par de mesenterios. TRABAJO PRACTICO Nº 3: HISTOLOGIA 1. Musculatura a. Reconocimiento de ectodermo, mesoglea y endodermo: Las estructuras donde podrán ser visualizadas estas tres capas serán seleccionadas por el alumno durante el transcurso del T.P. en preparados definitivos, pero fundamentalmente son bien observables a nivel de columna, actinofaringe, sifonoglifo, mesenterio, esfínter. Asimismo se observarán distintas especies con diferentes grados de desarrollo a nivel de estas tres capas.

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Simultaneamente se observará a nivel de columna, la relación de estas capas en estructuras tales como vesículas, verrugas y acrorhagi; asimismo, se reconocerá musculatura circular en columna. b. Reconocimiento de músculos retractores: Se reconocerá musculatura longitudinal de tipo difusa, circunscripta − difusa y circunscripta, en los mesenterios de diversas especies de actiniarios. c. Observación de musculatura longitudinal en tentáculos. d. Reconocimiento de musculatura parieto − basilar: La observación estará basada en los mesenterios; para la ubicación topográfica de este músculo, el alumno deberá localizarlo en la unión del mesenterio con la columna. e. Reconocimiento de esfínter: Se observará esfínter de tipo mesogloeal (en Antholoba achates y Anthothoe chilensis) y endodermal. En este último tipo, se reconocerán las siguientes formas: tipo difuso tipo circunscripto (en Aulactinia sp) La esquematización de estos tipos se realizará en base a preparados histológicos. f. Reconocimiento de los diversos tractos: Los tractos constituyen la porción final del mesenterio, denominado filamento mesenterial. Existen cuatro tipos de tractos, conocidos como cnidoglandular, intermedio, ciliado y reticular, los cuales intervienen en la digestión del alimento. 2. Gónada. a. Reconocimiento de gónada en medusas: Se efectuará la observación en la especie de Limnomedusae Olindias sambaquiensis Müller, 1861. Observada la gónada se procederá a efectuar frotis de la misma para visualizar espermatozoides y óvulos en diferentes etapas de desarrollo. b. Reconocimiento de gónada en Actiniaria: El alumno deberá en primer término ubicar topográficamente la gónada, para luego observar las células sexuales. La gónada de los actiniarios se desarrolla usualmente en los mesenterios más viejos (excepto los directivos), y se ubica entre las láminas endodermales que rodean cada mesenterio, teniendo una posición mesogloeal. Bibliografía .Chapman, D.M. 1974. Cnidarian Histology. pp 1−92. En: Coelenterate Biology: Reviews and New Perspectives. Ed. Muscatine y Lenhoff. Academic Press.

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.Fautin,D.G. y R.N. Mariscal. 1991. Cnidaria: Anthozoa. Chapter 6. En: Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 2: Placozoa, Porifera, Cnidaria and Ctenophora. pp 267−358.

1) Aspecto general de la disposición de los ciclos mesenteriales. 2) Detalle de un sifonoglifo y el par de mesenterios directivos con musculatura circunsccripta.3)Aspecto de un músculo circunscripto−difuso. 4) Corte transversal de tentáculo, donde se observan las tres capas germinales.

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1) Detalle de mesenterios fértiles. 2) Detalle de mesenterio, donde se observan gónadas y filamento mesenterial con sus diversos tractos. 3) Detalle de mesenterio fértil en un macho.TRABAJO PRACTICO Nº 4: CNIDOCISTOS Los cnidocistos se definen como productos de secreción intracelular, diagnósticos del phylum Cnidaria. Los tres grupos mayores de cnidocistos son los nematocistos, los espirocistos y los pticocistos. Intervienen en procesos tales como captura del alimento, mecanismos de agresión y defensa, y adhesión al sustrato. 1. Reconocimiento de nematocistos: Serán esquematizados y reconocidos durante el desarrollo de la clase práctica las siguientes categorías, en base a Weill (1934) y Carlgren (1940). a. basitrichio; microbásico − b − mastigóforo b. microbásico − p − mastigóforo 10

c. holotrico d. atrichio isorhiza e. atrichio anisorhiza f. heterotrichia anisorhiza g. stenotele Los diversos tipos de nematocistos serán observadas en : Clase Hexacorallia Orden Corallimorpharia Se procederá a efectuar un frotis de acrosfera y de filamento mesenterial en Sphincteractis sanmatiensis Zamponi, 1976. Orden Actiniaria Se procederá a efectuar frotis de tentáculos, acrorhagi, columna, actinofaringe, filamento mesenterial y acontia de diversas especies, tales como Phymactis clematis Dana, 1849, Antholoba achates y Tricnidactis errans. Realizar la medición de los nematocistos utilizando un ocular micrométrico. En base al cnidae de Tricnidactis errans y Anthothoe chilensis, ensayar la clasificación de Schmidt (1969, 1972 y 1974). Clase Hydrozoa Se procederá a efectuar aplastado de tentáculos de diversos pólipos, en especial de aquellas especies comunes en la zona costera, tales como Sarsia sarsii y Tubularia crocea. Clase Scyphozoa Observación de nematocistos en tentáculos. 2. Reconocimiento de espirocistos: Efectuar un frotis de tentáculo en un actiniido del intermareal marplatense. 3. Reconocimiento de pticocistos: Efectuar un frotis de columna de un ceriantario de la plataforma argentina. 4. Efectuar un cuadro clasificatorio de los cnidocistos encontrados en las clases Hydrozoa, Scyphozoa y Hexacorallia. Bibliografía .England,K. 1991. Nematocysts of sea anemones (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: Cnidaria): nomenclature. Hydrobiologia, 216/217: 691− 697. 11

.Mariscal,R.N. 1974. Nematocysts. pp 129−178. En: Coelenterate Biology: Review and New Perspectives. Ed. Muscatine y Lenhoff. Academic Press. .Schmidt,H. 1972. Prodromus zu einer Monographie der mediterranen Aktinien. Zoologica, Heft 121, 146 p. .Zamponi,M.O. y F.H. Acuña. 1991. Los cnidocistos: un enigma de la naturaleza. Serie Contribuciones de Biología de Celenterados, nº3. .Zamponi,M.O. y F.H. Acuña. 1994. Una metodología para estudios cuantitativos de los cnidocistos (Actiniaria, Actiniidae). Iheringia, 76: 9−13.

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Cnidae de Anthothoe chilensisUTILIZACION DE LOS CNIDOCISTOS PARA LA DETERMINACION CLINAL Los cnidocistos son elementos de valor taxonómico y ecológico; el empleo de los mismos contribuye, entre otras cosas, a determinar la existencia de clines latitudinales y batimétricos. Un cline se define como la variación gradual de un caracter determinado, como por ejemplo el tamaño y el 14

color. Tres factores concurren a determinar estas gradaciones: 1) el medio externo varía a menudo de manera gradual(temperatura, humedad, insolación, vegetación) y la selección natural por consiguiente debe tender a sostener los fenotipos que siguen estos gradientes ecológicos y geográficos. 2) el flujo génico tiende a aplomar todas las diferencias 3) finalmente, la homeostasis tiende a disimular las diferencias genéticas entre poblaciones conespecíficas. Determinación de clines latitudinales: a tal efecto se emplearán las especies Actinostola crassicornis, Carcinactis dolosa y Choriactis laevis. Determinación de clines batimétricos: se emplearán las especies A. crassicornis, C. dolosa, Actinauge longicornis y Bolocera kerguelensis. Tests estadísticos: medidos los diferentes cnidocistos, se aplicarán el test de Fisher y el test de Student, para la determinación de las variaciones observadas. En base a los resultados obtenidos, el alumno deberá interpretar el valor de las medias obtenidas y determinar si las mismas son significativas o no. Bibliografía .Zamponi, M. O. y F. H. Acuña. 1991. La variabilidad de los cnidocistos y su importancia en la determinación de clines. Physis, Secc. A, 49(116−117): 7−18. TRABAJO PRACTICO Nº 5: NEUROBIOLOGIA Los cnidarios son los metazoos más primitivos con un comportamiento complejo. Otros phyla con los que comparten la base del Reino Animal, tales como Porifera , Placozoa y Mesozoa, sólo tienen reacciones simples a estímulos externos. Los cnidarios tienen un sistema nervioso desarrollado, y algunos órganos sensoriales complejos. El sistema nervioso de hidromedusas es aún más complejo que el de los hidropólipos, siendo formado por una red de células y fibras dispuestas en dos anillos conectados por fibras dispersas, uno en el ectodermo exumbrelar y otro en la subumbrela. Em algunas medusas como Sarsia, el anillo nervioso externo pasa a través de la base de los tentáculos, formando un ganglio tentacular que recibe impulsos desde el ocelli. Este probablemente funciona como un centro para el direccionamiento de los impulsos nerviosos entre los tentáculos y otras regiones del cuerpo; su rol sería el de un primitivo y rudimentario cerebro. Esta estructura no tiene contraparte en hidroides, cuyo sistema nervioso es una red simple; sin embargo, tanto hidroides como medusas reaccionan ante una vasta variedad de estímulos. Las hidromedusas presentan una variada gama de estructuras sensitivas marginales que contribuyen a detectar cambios ambientales, como así también reaccionar ante la presencia de ciertos componentes planctónicos que sirven a su alimentación. Al mismo tiempo dichas estructuras tienen un alto valor sistemático y su reconocimiento contribuye a la identificación específica. Se reconocerán las siguientes estructuras en especies de hidromedusas, tales como Eucheilota ventricularis, Phialidium simplex, Mitrocomella frigida, etc: a. estatocisto o vesícula marginal b. cordily 15

c. cirri lateral d. clavellae e. estatorhabdos f. flagellum g. ocelo h. otolito i. palpelo j. rhopalia Indicar la secuencia de las estructuras en los ejemplares observados. Para una mejor comprensión e identificación se define a continuación a cada una de estas sensilas, que ayudará al alumno en el desarrollo de la clase práctica. cirri lateral:tentáculo marginal sensitivo de longitud variable y de aspecto filiforme, formado por células vacuoladas. clavellae:estructuras marginales de percepción química situadas en la base de los rhopalia. cordily:pequeños tentáculos modificados con otolitos endodérmicos, pueden ser huecos o sólidos; constituyen el órgano de posición (orientación y equilibrio) más común entre medusas. estatocisto:fosas o vesículas epidérmicas localizadas en la base velar del borde subumbrellar y caracterizado por la presencia de células especiales, cada uno de los cuales contiene una concreción redonda móvil (estatolito) compuesta de material orgánico y carbonato de calcio. estatorhabdos:tentáculos sensorios cortos, dilatados en el extremo y provistos de un estatocisto con uno o varios estatolitos rhopalares. flagellum:pelo flexible y móvil de células sensorias ectodermales. ocelo:estructura fotoreceptora localizada en el margen umbrellar y en la base de los tentáculos, pudiendo estar provistos de una lente. otolito:concreción calcárea de función posicional. palpelo:pelo rígido e inmóvil de células sensorias ectodermales. rhopalia (también denominado cuerpo marginal):es la unión de un estatorhabdos, una foseta olfativa, un lóbulo olfativo y un ganglio nervioso en la base. Bibliografía .Josephson,R.K. 1974. Cnidarian Neurobiology. pp 245−280. En: Coelenterate Biology: Reviews and New Perspectives. Ed. Muscatine y Lenhoff. Academic Press.

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.Russell, F.S. 1970. The Medusae of the British Isles. II. Pelagic Scyphozoa with a supplement to the first volume of Hydromedusae. Cambridge Univ. Press. 284 págs.

Estructuras sensitivas en medusas (Tomado de Bouillon , 1999) 17

(Tomado de Bouillon, 1999)TRABAJO PRACTICO Nº 6: FISIOLOGIA DEL ACONTIA El trabajo práctico consistirá en el cálculo del estado fisiológico del acontia, para lo cual se procederá a:

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1) estimular al ejemplar para lograr la extrusión del acontia o en su defecto realizar su disección y aislación del organismo. 2) colocar dicho acontia en un vidrio reloj o cápsula con agua de mar. 3) determinar mediante cronómetro, durante treinta minutos: a) contracción de fase (C): es el valor promedio de los períodos desde el comienzo del enrollamiento hasta el comienzo del desenrollamiento. b) relajación de fase (R): es el valor promedio del período desde el comienzo del desenrollamiento al comienzo del enrollamiento. Establecidos los valores medios de ambos períodos se utilizará la siguiente fórmula para establecer la frecuencia de contracción: 1 f= −−−−−−−− C+R Simultaneamente a la medición de la frecuencia de contracción, se analizará la intensidad de la contracción, asignando los siguientes valores según el grado de contracción: 1 : acontia en forma de"bucle" (en la fig.,k−p, W−X) 2 : enrollamiento "flojo" (en la fig.,a,g,E,G) 3 : enrollamiento estrecho (en la fig.,b−f) Conclusiones El alumno deberá establecer, en base a conocimientos teóricos previos, los siguientes puntos: a. mecanismo fisiológico del acontia. b. base neuronal en la fisiología del acontia. c. relación del estímulo con la fisiología del acontia. Bibliografía Wada, T. 1973. Muscular activity of the acontium of sea anemone. Publ. Seto Mar. Biol.Lab., 20: 597−613.

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1) Anémona acontiaria con expulsión de acontia (a). 2 y 3) Detalle de acontia.

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Actividad contráctil espontánea del acontia de Diadumene, fotografiado a intervalos de 10 segundos.TRABAJO PRACTICO Nº 7: BIOLOGIA REPRODUCTIVA I Reproducción en HYDROZOA Orden Anthomedusae (=Athecata = Gymnoblastoea). a. Estructuras reproductivas 1) Observación de gonomedusas: en Tubularia crocea. 2) Observación de gonozoide con brotes medusoides: en Hybocodon unicus o Sarsia sarsii. b. Ciclos biológicos 1) Observación de ciclo difásico: en Tubularia crocea, la fase dispersora se encuentra representada por una larva actínula, de vida planctónica muy breve, cuyo desarrollo se efectúa en el interior de la gonomedusa hembra. 2) Observación de ciclo trifásico o metagénico: en las especies Sarsia sarsii o Hybocodon unicus. Orden Leptomedusae (=Thecata, = Calyptoblastoea) a. Estructuras reproductivas 1) Observación de gonotecas en Obelia longissima (con formación de brotes medusoides), en Plumularia setacea (con formación de plánulas), en Amphisbetia operculata (con gonóforo nadador) y en Sertularia 21

mediterranea (con marsupio y liberación de plánula). 2) Observación de meconidias en Gonothyrea loveni y G.inornata. 3) Observación de córbula en Aglaophenia acacia. b. Ciclos biológicos 1) Observación de ciclo de vida en Obelia longissima. Reproducción en SCYPHOZOA Observación del ciclo de vida de Aurelia aurita en preparados definitivos de plánula, escifistoma, estróbilo y ephyra de esta especie. Bibliografía Campbell, R.D. 1974. Cnidaria. En: Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. I. pp 133−200. Ed. Giese y Pearse. Academic Press. Eckelbarger, K.J. y R.L. Larson. 1988. Ovarian morphology and oogenesis in Aurelia aurita (Scyphozoa: Semaeostomae): ultrastructural evidence of heterosynthetic yolk formation in a primitive metazoan. Marine Biology, 100: 103−115. Eckelbarger, K.J. y R.L. Larson. 1992. Ultrastructure of the ovary and oogenesis in the jellyfish Linuche unguiculata and Stomolophus meleagris, with a review of ovarian structure in the Scyphozoa. Marine Biology, 114: 633−643. Genzano,G.N. y M.O. Zamponi. 1992. Los hidrozoos bentónicos de la costa de Mar del Plata. Univ. Nac. de Mar del Plata. 90 p. Miller, R.L. 1973. The role of the gonomedusa and gonangium in the sexual reproduction (fertilization) of the Hydrozoa. En: Recent Trends in Research in Coelenterate Biology.

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Ciclo biológico de Tubularia crocea con gonomedusas (b) y en su interior la formación de la larva actínula (c) la cual luego de una seri de transformaciones desemboca en un nuevo pólipo (d). TRABAJO PRACTICO Nº 8: BIOLOGIA REPRODUCTIVA II Reproducción en ANTHOZOA a. Observación de mesenterios fértiles en machos y hembras de especies tales como Oulactis muscosa, Phymactis clematis, Urticina sp y Antholoba achates, mediante cortes transversales en la columna de ejemplares fijados. b. Observación de los diferentes estados de desarrollo gametogénico: proliferación, acumulación, liberación y reposo, en cortes histológicos de machos y hembras de especies del intermareal marplatense.En ejemplares 23

machos, se aplicará la escala de maduración sexual de Wedi y Dunn (1983), que consta de tres estadíos: estadío 1: cistos espermáticos compuestos sólo por espermatogonias. estadío 2: cistos espermáticos compuestos por espermatocitos y algunos espermatozoides. estadío 3: cistos espermáticos compuestos por espermatozoides maduros. c. Determinación del sexo y dimorfismo sexual: se realizarán cortes en la columna de ejemplares de Phymactis clematis, y se extraerán pequeñas porciones de "gónada"; éstas se colocarán en portaobjetos para proceder a su aplastado y observación al microscopio. d. Tipo de fertilización: observación de huevo en una especie con fertilización externa, tal como Phymactis clematis. En un corte transversal de Cnidopus ritteri (especie con fertilización interna), se observará la presencia de juveniles incubados dentro del celenterón. Reproducción asexual En lo que concierne a celenterados, los mecanismos asexuales son muy variados y diversos, aún dentro de la misma especie. Dentro de este espectro se pueden mencionar la gemación (muy importante en el proceso de formación de colonias), la fisión (longitudinal y transversal, según la dirección de la división), la laceración pedal y la partenogénesis apomíctica. La gemación intra y extratentacular será visualizada en distintas colonias de escleractíneos. Se observarán ejemplos de laceración pedal en individuos de Pseudoparactis tenuicollis o Tricnidactis errans. La fisión longitudinal es el método reproductivo asexual de la especie Anthothoe chilensis; este proceso será visualizado en base a cortes histológicos realizados a individuos en división. Bibliografía .Campbell, R.D. 1974. Cnidaria. En: Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. I. pp 133−200. Ed. Giese y Pearse. Academic Press. .Chia,F.S. 1976. Sea anemone reproduction: patterns and adaptive radiations. En: Coelenterate Ecology and Behavior. pp 261−270. Ed. Mackie. Plenum Press. .Excoffon,A.C. y M.O.Zamponi. 1991.La biología reproductiva de Phymactis clematis Dana, 1849 (Actiniaria: Actiniidae): gametogénesis, períodos reproductivos, desarrollo embrionario y larval. Spheniscus, Bahía Blanca, 9: 25−39. Fautin,D.G., J.G. Spaulding y F.S.Chia. 1989. 2. Cnidaria. En: Reproductive Biology of Invertebrates. Ed. Adiyodi − Adiyodi. Vol. IV, part A: Fertilization, Development and Parental Care. pp 43−62. Oxford and IBH Publ.

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1) Corte transversal de un mesenterio fértil de un macho de O.muscosa. 2) Corte transversal de un mesenterio fértil de una hembra de P.clematis. 3) Detalle de huevo con espinas de P. clematis. 4) Plánula de P. clematis,

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con penacho apical.

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Fisión longitudinal en Anthothoe chilensis.TRABAJO PRACTICO Nº 9: LARVAS Se realizará la observación de diferentes tipos larvales: a. Larva actínula de Tubularia crocea (Agassiz, 1862): la larva nace con un número variable de tentáculos; al llegar a su completa formación la larva posee 8 tentáculos proximales o marginales, y 10 tentáculos distales o bucales. La actínula presenta un cuerpo elíptico dividido en dos regiones; la superior, con la boca rodeada de un verticilo de tentáculos cortos, con aglomeraciones de nematocistos. La zona inferior es relativamente mayor y más elongada. En el límite de unión entre ambas superficies nace un verticilo de tentáculos marginales de tipo filiforme, cuyos extremos pueden engrosarse y llevar también grandes concentraciones de células urticantes. b. Larva zoanthina (o larva de Semper) de Zoanthina diamanta Bamford, 1924: de forma ovoidal, una mitad inferior o aboral, más grande que la zona superior; ambas regiones separadas por un canal circular tapizado de cilias. La región oral lleva la boca y una cavidad estomodeal; la región aboral, con 12 mesenterios, termina en una foseta que se desarrollará en el futuro disco basal. c. Larva plánula de Phymactis clematis Dana: en el extremo aboral presenta un penacho apical de flagelos, y a la zona oral (más ancha que la aboral), se abre la boca y el celenterón. d. Larva de Peachia hastata Gosse, 1855: de aspecto elongado, el margen es lobulado y por debajo se implantan los tentáculos, en número de 11 ó 12 y distribuídos en un solo ciclo. Son cortos, robustos y terminan en extremos redondeados. La columna es lisa y en ella se observan líneas longitudinales que se extienden desde el margen hasta el extremo aboral. Con un solo ciclo de 12 mesenterios. Parásita de medusas Hydrozoa (Phialidium) y Scyphozoa (Chrysaora hysoscella, C. lactea). e. Larva de Actinostola crassicornis Hertwig, 1882: de forma ovoidal, estrechándose hacia los extremos oral y aboral. Hasta 24 tentáculos, cortos con extremos redondeados. Columna con líneas longitudinales que se extienden desde el borde superior del margen hasta el extremo aboral. Con 12 mesenterios, dispuestos en 6 pares. Observar la estructura de los estadíos Edwardsia y Halcampoides. Bibliografía Excoffon,A.C. y M.O.Zamponi. 1991.La biología reproductiva de Phymactis clematis Dana, 1849 (Actiniaria: Actiniidae): gametogénesis, períodos reproductivos, desarrollo embrionario y larval. Spheniscus, Bahía Blanca, 9: 25−39. Spaulding,J. 1974. Embryonic and larval development in sea anemones (Anthozoa: Actiniaria). Amer. Zool., 14(2): 511−520. Zamponi, M.O.1982. Algunas larvas pelágicas de Anthozoa (Coelenterata). Neotropica, 28(80): 171−182. Zamponi, M.O.1984. Los primeros estadíos del desarrollo en Actinostola crassicornis (Hertwig,1882). Neotropica, 30(83): 111−120. Zamponi, M.O.1988. Ciclos biológicos de celenterados litorales. III. Tubularia crocea (Agassiz, 1862) (Anthomedusae: Tubulariidae). Spheniscus, 6:53−61. Zamponi,M.O. 1991. Un estudio comparativo entre algunas larvas de Cnidaria y la presencia de caracteres larvales primarios y adultos durante el ciclo de vida. Iheringia, 71: 145−156.

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a) Larva actínula. b) Larva zoanthina. c) Larva de Peachia hastata d) Larva de Actinostola crassicornis

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Plánula de P. clematis. TRABAJO PRACTICO Nº 10: ADAPTACIONES MORFOLOGICAS Organismos bentónicos como los cnidarios deben adaptar ciertas estructuras, que contribuyen a que estos animales posean plasticidad frente a variaciones del medio. Esas adaptaciones pueden manifestarse en determinadas estructuras como el sistema muscular y la forma del cuerpo. 1. Observación y esquematización de diferentes formas del esfínter según la distribución y exposición al oleaje que tengan las especies en el sistema litoral: a.− esfínter de una especie infralitoral. Como ejemplo se tomará Urticina asiatica Averincev, 1967. b.− esfínter de una especie infra− mesolitoral. En Urticina columbiana Verrill, 1922. c.− esfínter de una especie mesolitoral. En Urticina tuberculata Cocks, 1850. d.− esfínter de Phymactis clematis, de ejemplares ubicados en zonas expuestas y protegidas (adaptación a nivel morfológico y fisiológico). 2. Observación y esquematización de diferentes formas de disco basal según su relación con el sustrato. a.− en una especie típica de sustrato duro, con disco basal plano y adherente. b.− en una especie de distribución en sustratos blandos, cuyo extremo basal o proximal es denominado physa, tiene aspecto piriforme y con el que el organismo se entierra en la arena o fango. Bibliografia Patronelli,D.L.,M.O.Zamponi, A.Bustos y F.V.Vega. 1987. Morphological and physiological adaptations in the marginal sphincter of anemone Phymactis clematis Dana ,1849 from different environments. Comp. Biochem. Physiol., 88A(2): 337−340.

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Riemann−Zürneck,K. 1979. Two Disc−Shaped Deep Sea Anthozoa from the Gulf of Biscay, with a Survey of Adaptation Types in the Actiniaria. Zoomorphologie, 93: 227−243. Zamponi,M.O. 1981. Estructuras anatómicas adaptativas en anémonas (Coelenterata: Actiniaria). Neotropica, 27(78): 165−169.

a) Anémona con disco basal tipo physa. b) Anémona con disco basal circular.

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1, 2 y 3) Sección longitudinal de mesenterios y esfinter de Urticina asiatica, U.columbiana y U. tuberculata. 1ª, 2ª, y 3ª) Detalles de los respectivos esfínteres endodérmicos circunscriptos. TRABAJO PRACTICO Nº 11: ECOLOGIA TROFICA I Predación planctónica Mecánica de captura La presa, al tocar algunos de los filamentos de la medusa, provoca una contracción de los mismos y de los que se hallan en su proximidad, originando dos tipos de movimientos verticales según el tamaño de la misma; si el organismo presa es de tamaño pequeño (copépodos, miscidáceos, etc) el movimiento producido es de ascenso 31

vertical debido al acortamiento de los tentáculos y aproximando la presa hacia el pedúnculo gástrico; pero cuando sobre el cilindro de predación caen organismos demasiado grandes para la medusa (por ejemplo, peces), el movimiento originado es también llevado a cabo por el acortamiento de los tentáculos, que produce un descenso vertical de la umbrella hasta llegar al nivel del organismo capturado. Cilindro de predación ("Feeding Space") Se encuentra circunscripto a la corona tentacular, limitada por el margen umbrellar en su borde superior, y el apex terminal convexo de cada tentáculo. Dicha área se ve favorecida por las baterías de nematocistos que tienen distinta disposición y composición, según la especie. Observación de contenido alimenticio en HYDROMEDUSAE Se analizará el alimento ingerido en algunos representantes de los órdenes Anthomedusae, Leptomedusae, Limnomedusae, Narcomedusae y Trachymedusae. Posteriormente se confeccionará un cuadro donde quede registrado el predador (nombre específico), la presa, zona de predación y número de presas. Ejemplo −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− Predador Zona del predador Presa nº de presa Rhopalonema tentáculo marginal copépodo 1 velatum Obelia sp pedúnculo gástrico quetognato 1

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Fitoplancton Zooplancton Herbívoro Zooplancton Carnívoro 33

N1 N2 N3 Diatomeas C. frugifera Chaetognatha Copepoda Calanoidea Amphipoda TRABAJO PRACTICO Nº 12: ECOLOGIA TROFICA II Predación bentónica Observación de contenido alimenticio en ACTINIARIA Recolección de anémonas y disección de las mismas para observar el contenido del celenterón, con un posterior reconocimiento del alimento ingerido. El análisis del celenterón se efectuará mediante disecciones de las especies más dominantes del litoral marplatense, principalmente en Phymactis clematis Dana, 1849; Aulactinia reynaudi Milne−Edwards, 1857 y A. marplatensis Zamponi, 1977. Se utilizarán distintos índices (según Acuña y Zamponi, 1995), tales como V (porcentaje de cavidades gástricas vacías), f (índice de frecuencia de presa) y Cn (porcentaje de presa). V = Ev.100/N f = n/N Cn = n'.100/Np, siendo Ev: el número de cavidades gástricas vacías N: el número total de cavidades gástricas examinadas n: el número de cavidades gástricas conteniendo cierta presa n': el número total de individuos de cierta presa Np: el número total de ítems de presas Los porcentajes de ítems de presa pueden ser considerados como: mayor (Cn>50%), menor (10% 1 dispersión agrupada A=1 " al azar A