GLUCORRECEPTORES HEPÁTICOS

UNAM

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE PSICOLOGÍA

“Anatomía y Fisiología del Sistema Nervioso: INTERORECEPTORES”

PROFESORA: MARGARITA LAGARDE

INTEGRANTES: † CASTRO ROMERO ALIN JESSICA † ROMERO HIDALGO GABRIELA NAYELI † GLADYS DOMINGUEZ DOMINGUEZ † ELÍAS MIGUEL DE JESUS GALVÁN SUAREZ † RUIZ GARCÍA MARISOL † SALAS RAMÍREZ DIANA ROSA

GRUPO: 2212

UNAM

INTRODUCCIÓN

Los receptores constituyen la puerta de entrada para ala información y representan

el

primer

nivel

de

la

organización

sensorial.

Responden

específicamente a los estímulos. Estructuralmente los receptores pueden situarse dentro de uno de los tres modelos siguientes:  Terminaciones periféricas libres de las neuronas aferentes.  Terminaciones periféricas de las neuronas aferentes rodeadas de estructuras no neurales.  Elementos independientes de las neuronas aferentes, con las cuales establecen contacto. Los receptores se encuentran ampliamente distribuidos en el organismo; de acuerdo con su situación los receptores se clasifican en: cutáneos, musculares, auditivos, visuales, olfativos, propioceptivos, viscerales, etc. En cuanto al origen de los estímulos que registran se pueden considerar tres tipos de receptores según López Antunez: † Exteroceptivos: Son afectados por cambios que ocurren en el medio externo, a este grupo pertenecen los cutáneos, visuales, olfativos, auditivos, y gustativos. Este tipo de receptores puede registrar cambios que ocurren a distancia. † Interoceptivos: Detectan los estímulos producidos dentro del organismo, pueden distinguirse dos grupos: A) Propioceptivos: que a su vez se dividen en generales los que se hallan en los músculos, tendones y articulaciones, y específicos que se encuentran en el vestíbulo del oído interno. B) Visceroceptivos: Que responden a cambios que se producen en las vísceras, vasos o estructuras asociadas a ellos. Otro criterio para clasificar los receptores tiene en cuenta la modalidad de cambio energético a que son sensibles; desde el punto de vista pueden clasificarse en: mecanorreceptores, fotorreceptores, termorreceptores y quimiorreceptores.

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PROPIOCEPCIÓN: PROPIOCEPTORES GENERALES

El término de propiocepción significa receptores de sí mismo, mientras que propiocepción hace referencia de los mecanismos sensoriales que nos informan de los movimientos y posición de nuestro cuerpo. Esta información llega al SNC desde receptores especializados en los músculos, los tendones y articulaciones. La información sobre la posición y movimiento de la cabeza es proporcionada, además de los propioceptores, por el sistema vestibular.

Entre

los

propioceptores

se

encuentran

los

mecanorreceptores

de

las

articulaciones (corpúsculos de Ruffini, de Pacine y terminaciones nerviosas libres) y los receptores sensoriales que se localizan en los músculos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.

Husos Musculares

Los husos musculares se sitúan en paralelo entre las fibras que constituyen el músculo esquelético. La densidad de husos varía en función de las características funcionales de cada músculo. Aquellos músculos más grandes y que producen movimientos menos precisos tienen relativamente pocos husos, mientras que aquellos que intervienen en los movimientos más finos, como son el movimiento de los ojos o la manipulación de objetos, cuentan con una mayor densidad. En los husos musculares se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores. Cada huso muscular esta compuesto de 2 a 14 fibras musculares especializadas denominadas fibras intrafusales, rodeadas por una cápsula del tejido conectivo. Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares a las que también se denominan fibras extrafusales que constituyen los elementos contráctiles del músculo.

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En algunas fibras intrafusales los núcleos se agrupan en la región central de la fibra a la que se denomina bolsa, y en consecuencia, a estas fibras se les conoce por fibras de bolsa nuclear. Hay dos fibras de bolsa clasificadas en función de su respuesta al estiramiento muscular: dinámicas y estáticas. En otras fibras intrafusales los núcleos se alinean formando una única fila, son las fibras de cadena nuclear.

El huso nuclear típico tiene dos fibras de bolsa, una de cada tipo, y aproximadamente cinco fibras de cadena. Sólo las proporciones más distales de ambos tipos de fibras se contraen, pero supone una porción tan pequeña de las fibras intrafusales que no puede producir movimiento muscular.

La información captada por huso muscular acerca del estado de las fibras musculares que lo rodean es transmitida al SNC por axones sensoriales mielinizados de diferente tamaño y velocidad de conducción que hacen contacto con la porción central de las fibras intrafusales. Estas fibras aferentes son de dos tipos: los axones aferentes del grupo 1a, los de más tamaño y velocidad, se ramifican en su terminación para enrollarse en espiral sobre todas las fibras del huso. Normalmente es un único axón 1a el que llega a todas las fibras y sus terminales constituyen los receptores primarios o terminales primarios. Otro tipo de inervación aferente la proporciona los axones de menor tamaño del grupo II que inervan las fibras de bolsa estática y todas las fibras de cadena. Los terminales de los axones del grupo II son receptores secundarios p terminales secundarios y también en este caso un único axón inerva cada huso. Cuando se produce el estiramiento de un músculo, los husos musculares, que se encuentran totalmente insertados en paralelo entre las fibras musculares extrafusales, también se estiran. El estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales despolariza los terminales sensoriales al activarse canales iónicos sensibles al estiramiento e inicia potenciales de acción en los axones del grupo 1a y el grupo II, que como ya se ha dicho, son las fibras aferentes que transmiten la información al SNC.

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Tanto los terminales primarios como secundarios pertenecen a neuronas cuyos somas están situados en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal y cuyos axones llegan hasta las astas dorsales de la médula espinal. Recuerde que el axón de estas neuronas sensoriales tiene una porción periférica que recoge la información desde el exterior y una porción centra que la transmite hasta el SNC. Estos axones que transmiten información propioceptiva tienen diferentes destinos. Algunos ascienden a través del sistema lemniscal hasta la corteza somatosensorial mientras que otros axones de las neuronas propioceptivas primarias, bien directamente, bien a través de interneuronas, establecen contactos sinápticos con las motoneuronas localizadas en las astas anteriores de la médula espinal.

La inervación eferente del huso muscular esta a cargo de las motoneuronas gama, también se les denomina neuronas fusimotoras. Las motoneuronas gamma se localizan en el asta ventral de la médula espinal junto a las motoneuronas alfa que inervan las fibras musculares (extrafusales) implicadas en la ejecución del movimiento. Todo el sistema neural que controla el movimiento debe converger sobre estos dos tipos de motoneuronas. Las motoneuronas gamma tienen pequeños axones mielinizados que inervan las porciones contráctiles de las fibras del huso. La activación de las motoneuronas gamma provoca la contracción en los extremos de las fibras intrafusales lo que implica el estiramiento en las porciones centrales, pero en ningún momento su activación va a producir movimiento. Estas motoneuronas están relacionadas con la regulación más que con la ejecución de los movimientos.

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Órganos Tendinosos de Golgi

Estor receptores musculares se sitúan en serie con las fibras musculares y están localizadas en la unión de estas fibras y el tendón. Los órganos tendinosos de Golgi son receptores encapsulados formados por fibras de colágeno trenzadas, que le unen a las fibras musculares, y entrelazadas con numerosos terminales procedentes del axón aferente. Estos receptores están inervados por axones sensoriales mielinizados del grupo 1b, algo más finos que los del grupo 1a, que inervan los husos musculares.

El estiramiento del tendón, normalmente producido por la contracción del músculo, alarga los haces de colágeno, Esto provoca que los terminales nerviosos sean presionados y distorsionados lo que produce su despolarización y el disparo de un potencial de acción en el axón. Por tanto, el órgano tendinoso de Golgi, por su disposición e serie con las fibras musculares extrafusales, es extremadamente sensible al incremento de la tención muscular producido por la contracción del músculo.

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Diferencias Funcionales de los Receptores Musculares

Los receptores musculares son capaces de proporcionar al SNC información de la longitud del músculo y del grado de tensión, de los cambios que se producen en la longitud, así como de la velocidad a la que tiene lugar los cambios. Esta información, junto a la procedente de las articulaciones, proporciona las sensaciones de posición necesarias para el mantenimiento de la postura y el movimiento. Cada uno de los dos tipos de receptores, husos musculares y órganos tendinosos de Golgi, va a proporcionar información distinta como consecuencia de la diferente disposición que muestra con relación a las fibras musculares extrafusales. El huso muscular se sitúa en paralelo, mientras que el órgano tendinoso lo hace en serie y esto provoca que tengan respuestas distintas al estiramiento y a la contracción del músculo. Cuando se estira el músculo hay una escasa deformación del órgano tendinoso y, aunque se produce una respuesta en la fibra sensorial, es mucho menor que el aumento de la tasa de respuesta que tiene lugar en las aferencias del huso muscular. Ya se ha explicado que la parte central de las fibras intrafusales del huso muscular está inervada por terminales de axones sensoriales que detectan cambios en la longitud del músculo. Sin embargo cuando el músculo se contrae, el órgano tendinoso se activa en proporción a la tensión del músculo. Las mismas fibras musculares contraídas tiran directamente de las fibras de colágeno del órgano tendinoso lo que tiene como consecuencia un aumento en la tasa de repuesta de los terminales nerviosos entrelazados con ellas, Esta diferente disposición

determina, por tanto, la información que estos dos sensores

proporcionan al SNC. La actividad en las aferencias procedentes de los husos codifica la información de la longitud muscular, mientas que la actividad en las aferencias 1b procedente de los órganos tendinosos de Golgi codifica la información sobre la tensión muscular.

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PROPIOCEPTIVOS ESPECIALES.

Los elementos de los nervios raquídeos pertenecen a cuatro variedades funcionalmente distintas: viscerales aferentes, viscerales eferentes, somáticas aferentes y somáticas eferentes; a todas estas fibras se les clasifica como generales, en contraste con ciertas fibras especiales de los nervios craneales. Las terminaciones viscerales y somáticas se aplican a distintas regiones del cuerpo sin delimitación precisa. Se llama visceral a las estructuras vecinas a los aparatos digestivos y respiratorios, que tienen origen endodérmico. El término somático designa primeramente a los tejidos de revestimiento corporal que derivan del ectodermo y los músculos voluntarios, que proceden de los miotomas.

Entre las clasificaciones de las fibras somáticas aferentes según su función. Según Sherington, llamo interoceptivos a las fibras que transportan impulsos procedentes de las vísceras, y subdividió los elementos somáticos aferentes en dos grupos: exteroceptivos y propioceptivos.

Las fibras propiopceptivas transmiten estímulos nacidos en el cuerpo mismo, en musculo, articulaciones y tendones llamándolos propioceptivos generales y también en conductos semicirculares del oído interno, llamándolos propioceptivos especiales. Cada grupo posee receptores o terminaciones sensitivas adaptadas a reacciones a determinada clase de estímulos, y cada uno de ellos pese conexiones especiales en encéfalo y medula.

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Los propioceptivos especiales del sistema vestibular proporciona la información sobre los registros de los movimientos de la cabeza y gravedad. El órgano de corti con sus células pilosas sensibles al ruido y la membrana basilar son parte importante del sistema transductor del sonido para la audición.

El nervio vestibular transmite impulsos provenientes de los órganos sensitivos especiales situados en los conductos semicirculares, sáculo y utrículo de las células ciliares de las cóclea del oído. El conducto coclear se comunica con el sáculo, luego con el utrículo y luego con los canales semicirculares. El papel de la membrana tectoria de la cóclea esta desempeñado en el utrículo y el sáculo por los otolitos y en las ampollas de los canales semicirculares por las cúpulas.

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Los otolitos detectan la dirección en la que actúa la gravedad, y a partir de ello determinan la posición de la cabeza en relación con el horizonte. Al ser estimuladas las terminaciones nerviosas de los conductos semicirculares del oído interno perciben el giro de la cabeza.

El cerebelo constituye gran centro de correlación para impulsos aferentes de carácter propioceptor, tanto los que discurren por el nervio vestibular como aquellos que lo hacen por las ramas musculares de los nervios raquídeos.

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NOCICEPTORES

Los receptores que principalmente responden a estímulos nocivos o dolorosos se denominan nociceptores. Los receptores al dolor en las vísceras no es probable que se localicen en el parénquima de los órganos internos, más bien se encuentran en las superficies peritoneales, membranas pleurales, duramadre y paredes de los vasos sanguíneos.

PARÉNQUIMA sustancia de los órganos. Se denomina parénquima a aquél tejido que en un órgano hace de éste algo funcional, en contraposición al estoma que son los tejidos de sostén (generalmente tejido conectivo).

DURAMADRE es la meninge más externa, es gruesa, resistente y flexible, pero no puede estirarse; hace referencia a una madre dura. Rodea al encéfalo y a la médula.

PLEURA es una membrana epitelial de dos hojas; una interna, que envuelve al pulmón adhiriéndose fuertemente a el, y otra externa, que se adhiere a la pared torácica.

TERMINACIONES LIBRES Las terminaciones libres se localizan en todos los ´roganos y corresponden a las ramificaciones terminales de fibras aferentes sensitivas, que proceden de ganglios sensitivos.

Las terminaciones libres responden a estímulos que se traducen en sensaciones térmicas dolorosas. Gran parte de los receptores viscerales son de este tipo.

La cisura del cíngulo esta relacionada con la interpretación del aspecto emocional del dolor, mientras tanto, la circunvolución insular esta relacionada con la

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interpretación de los estímulos dolorosos provenientes de los órganos internos del cuerpo y produce una respuesta autónoma.

Corpúsculos carotídeo y aórticos (Quimiorreceptores)

Para regular las funciones viscerales, es necesario tener información sobre los cambios químicos del medio interno. En la bifurcación carótida y el seno aórtico existen estructuras con receptores sensibles a estos cambios, los cuales ajustan las constantes vitales cuando el medio interno presenta variaciones.

Cuerpo carotídeo.— De color pardo rojizo y aproximadamente 6 mm de largo por 3 mm de ancho, se halla en la parte dorsal de la bifurcación carotídea. Por su ubicación, recibe una rica irrigación sanguínea desde la bifurcación carotídea, la carótida interna, la carótida externa, la arteria occipital y la faríngea ascendente. Debido en parte a su fácil acceso, los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo han sido más estudiados que el seno aórtico.

El cuerpo carotídeo está conformado por células epitelioides organizadas en lóbulos divididos por un tejido conectivo que lo reviste externamente. Estas células están en relación con numerosas fibras nerviosas provenientes del nervio IX y del ganglio cervical superior del simpático. El cuerpo carotídeo tiene un glomus celular voluminoso conectado con las fibras GVA (aferentes viscerales generales) del nervio glosofaríngeo, donde existen dos contactos: pequeñas y discretas terminaciones en botón que hacen contactos individuales; y terminaciones grandes en contacto con varias células.

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Las células que conforman el cuerpo carotídeo han sido nombradas como células tipo I, II y III. Las células de tipo I, llamadas también “principales” o “quimiorreceptoras”, presentan prolongaciones hacia células I vecinas. Estas células están en una relación con una terminación nerviosa aferente del IX, al cual, se supone, transmiten toda la información que reciben. En torno a las células del tipo I, se han observado células del tipo II y III, que también son llamadas “sustentaculares” de Ross. Estas contienen gránulos citoplásmicos y gránulos osmiofílicos (con sinapsis con células tipo II), y dado que sólo hay vesículas, mitocondrias y ribosomas en las terminales nerviosas, es razonable suponer que se trata de fibras eferentes. Además, todo el complejo está rodeado de células de Schwann. Estas células (tipo II y III) corresponderían a las células “argentafines directas” y sus terminaciones nerviosas; de acuerdo a algunos investigadores, estos serían postganglionares simpáticos, y bajo su influencia, las células argentafines elaborarían catecolaminas. Resumiendo, el cuerpo carotídeo está constituido por una célula I (receptor) que registra los cambios en la sangre y envía esta información al nervio IX por medio de vías aferentes viscerales. Además, hay células tipo II y III que rodean a la célula tipo I y probablemente reciben inervación del ganglio cervical superior del simpático. Todo esto está rodeado de células de Schwann. Sin embargo, algunos autores dudan que las células tipo I sean las receptoras si se toma en cuenta que están separadas de la sangre. Por eso, han postulado que podían registrar la tensión de O2 por la difusión de este gas.

Función del cuerpo carotídeo.— Las células quimiorreceptoras del cuerpo carotídeo son sensibles a la disminución de la presión parcial del O2 (PO2), al aumento de la presión parcial del CO2 (PCO2), y al aumento de iones H (es decir, la disminución del pH de la sangre). Estos cambios provocan modificaciones en la respiración, donde provoca hiperpnea y aumento de la resistencia vascular en el pulmón y tono de

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bronquiolos; frecuencia cardiaca, donde causa bradicardia y vasoconstricción periférica; y en la presión arterial, a la cual le provoca aumento. Cuando el PO2 se encuentra por debajo de los valores normales, es decir, menos de 95 mm Hg, las fibras GVA del cuerpo carotídeo responden con un incremento en sus impulsos. Si el PCO2 aumenta por encima de 40 mm Hg, o el pH desciende del valor normal de 7.4, produce un aumento en la activación de las fibras GVA del IX nervio craneal. No se sabe cuál de los dos produce el estímulo, pues el PCO 2 y el pH están en una cercana relación. Algunos estudios revelaron que durante la estimulación del cuerpo carotídeo, se libera acetilcolina (Ach) en sus tejidos, lo que probablemente determina la iniciación del impulso quimiorreceptor. La descarga de los quimiorreceptores carotídeos producida por los estímulos naturales previamente mencionados, se debería a la liberación de Ach que despolarizaría la membrana de las terminaciones nerviosas. Sin embargo, estudios más recientes demostraron la existencia de cantidades importantes de catecolaminas en cuerpos carotídeos del gato, pero sin encontrar variación en cuerpos carotídeos normales, crónicamente simpatectomizados, ni con estimulación intensa, por lo que concluyeron que el contenido de catecolaminas no representa in papel importante en la generación de descargas quimiorreceptoras.

Quimiorreceptores aórticos.— En el cayado de la aorta existen quimiorreceptores llamados cuerpos aórticos. Se encuentran en el origen de las arterias subclavias en la parte ventral del arco aórtico y de la bifurcación pulmonar, entre la arteria pulmonar y la aorta. Las células que lo constituyen son similares a las Tipo I descritas en el cuerpo carotídeo. Recibe irrigación de arterias coronarias, la aorta y el tronco branquiocefálico, además de que están inervadas por el X.

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En el perro, los cuerpos aórticos son sensibles a la anoxia y el punto de partida de los reflejos vasomotores que producen hipertensión, aunque es poco importante su efecto en el centro respiratorio; esto contrariamente a las respuestas del cuerpo carotídeo, que afectan primordialmente el centro respiratorio, mientras su acción sobre el centro vasomotor es inconstante.

Inervación de las áreas carotídea y aórtica.— El área carotídea es inervada aferentemente a través del nervio de Hering, también llamado nervio carotídeo, que es una rama del IX; el área aórtica recibe su inervación aferente por el X. El área carotídea también recibe componentes aferentes del ganglio cervical superior del simpático, las cuales alcanzan la región carotídea incorporándose al nervio de Hering. Estudios sobre la inervación del área carotídea han demostrado que existen fibras mielínicas (A) y amielínicas (C). Las fibras A, conductoras de impulsos quimiorreceptores y barorreceptores, tienen un umbral bajo y respuestas de latencia corta, y están conformados de aproximadamente 2/3 de quimiorreceptores y 1/3 de barorreceptores. Las fibras C contienen 2/3 de barorreceptores y 1/3 e quimiorreceptores, siendo su umbral mayor y su frecuencia de descarga más baja que las fibras A. Es posible que las fibras C eferentes provenientes del ganglio cervical superior que llegan al cuerpo carotídeo ejerzan una acción moduladora sobre los quimiorreceptores carotídeos, pues al ser estimulados se observa un aumento de descarga.

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BARORRECEPTORES DEL SENO CAROTÍDEO Y DEL CAYADO AÓRTICO

Los barorreceptores son receptores de estiramiento en las paredes del corazón y los vasos sanguíneos. Los receptores del seno carotídeo y del cayado aórtico controlan la circulación arterial.

Los barorreceptores son estimulados por la

distensión de las estructuras en donde están situados y así descargan a una frecuencia incrementada cuando se eleva la presión en estas estructuras. Sus fibras aferentes pasan por el glosofaríngeo y el nervio vago a la médula. Casi todas terminan en el núcleo del tracto solitario y el transmisor excitador que secretan parece ser glutamato. El seno carotídeo es un pequeño estrechamiento de la arteria carotídea interna, justo por arriba del punto en el que nace de la arteria carótida primitiva como se muestra en la siguiente figura.

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En la pared del seno carotídeo unidos a él se encuentran los barorreceptores. Cualquier aumento de la presión sanguínea estira la pared del seno y estimula a los barorreceptores, que envían impulsos por las vías sensoriales del nervio glosofaríngeo (IX). En la médula oblongada (bulbo raquídeo), los impulsos estimulan

el

sistema

cardioinhibidor

e

inhiben

el

cardioacelerador.

En

consecuencia aumenta el número de impulsos parasimpáticos que viajan desde el primero por el nervio vago (X) al corazón, mientras que se reduce el de impulsos simpáticos provenientes del centro cardioacelerador que llegan al propio corazón de los nervios cardiacos aceleradores. El resultado es la disminución en la frecuencia y la fuerza de contracción cardiaca. De manera subsecuente, disminuye el gasto cardiaco y la presión sanguínea a lo normal.

Si disminuye la presión sanguínea, surge de la aceleración refleja de la frecuencia cardiaca. Los barorreceptores del seno carotídeo no estimulan al cardioinhibidor con lo que predominan los impulsos del centro cardioacelerador. Acto seguido el corazón late con mayor rapidez y fuerza para restaurar la presión sanguínea normal. Esta relación inversa de la presión sanguínea con la frecuencia cardiaca recibe el nombre de Ley de Marey.

La capacidad del reflejo del seno carotídeo y del reflejo aórtico, para mantener una presión sanguínea relativamente constante es muy importante cuando una persona se sienta o se levanta después de estar acostado. Inmediatamente después de moverse de una posición de pronación a una posición erecta, la presión sanguínea de la cabeza y de la porción superior del cuerpo disminuye. Sin embargo la disminución de la presión se contrarresta por los reflejos. Si la presión cae de manera marcada puede presentarse el estado de inconciencia.

El reflejo aórtico se relaciona con la presión sanguínea de la circulación general. Lo activan barorrepceptores unidos a la pared del cayado de la aorta y se opera al igual que un reflejo del seno carotídeo.

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El siguiente esquema nos muestra de una manera muy cincreta los pasos que se situan al regular la presión sanguínea.

GLUCORRECEPTORES HEPÁTICOS Son los encargados de descargar impulsos cuando la concentración de glucógeno disminuye en el hígado; inicia reacciones para la ingestión de alimentos.

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La adrenalina llega al hígado donde es metabolizada, la acción gligenolítica produce aumento de glucosa en las células hepáticas, lo cual silencia los glucorreceptores. Se piensa que la vía por la cual llega al hipotálamo es por el vago.

CICLO HAMBRE-SACIEDAD La ingestión de alimentos tiene una función primordial para que nosotros podamos sobrevivir y es que a través de los nutrimentos se obtiene energía y se realizan funciones de generación y mantenimiento de los tejidos. Los organismos han desarrollado múltiples estrategias fisiológicas para que el aporte energético permanezca constante, mediante procesos neurológicos, digestivos y hormonales; además hay mecanismos que producen una pulsión de alerta interna que dirige la conducta a la ingestión de alimento, y eso asegura la provisión de nutrientes a las células. El hambre es la fuerza que motiva a los organismos a iniciar la búsqueda de alimentos. Saciedad se refiere a la terminación de la ingestión provocada por la comida y desaparece la motivación por comer. Esta se divide en dos, la saciedad preabsortiva o saciación y en la posabsortiva. La saciación se refiere al estado de satisfacción que lleva a la interrupción de la ingestión de alimentos, mucho antes que los haya absorbido. La posabsortiva al periodo de ayuno entre dos comidas, que depende de la cantidad de alimentos ingeridos. La saciedad termina cuando hay un desbalance energético y el individuo vuelve a presentar hambre.

HIPÓTESIS SOBRE MECANISMOS HAMBRE-SACIEDAD Se basaron en modelos homeostáticos con un sistema de retroalimentación negativa para el mantenimiento del balance energético. Se conforma por un controlador que sabe el valor óptimo o de regulación para funcionar adecuadamente, y genera hambre o saciedad cuando el balance se pierde. La retroalimentación tiene censores que monitorean y señalan el nivel en el que se

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encuentra el parámetro. Si se ha desviado el controlador envía señales a los efectores para que haya ajustes metabólicos autónomos y una pulsión par que se corrija el error.

Hipótesis termostática Brobeck en 1948 propuso basándose en observaciones que consumir algún alimento cambia ante la variación de temperatura. Mientras que el frío promueve una ingesta de alimentos ricos en carbohidratos, el calor reduce la ingestión; y esto se debe a que cuando hace frío nosotros tenemos un mayor desgaste de energía en el organismo, entonces necesitamos alimentos para que la energía se recupere.

Hipótesis glucostática Ya que la glucosa es el nutriente que aporta energía a las células y, con base a la rigidez con la que se regulan los niveles de glucosa en la sangre Mayer propuso en 1953 esta hipótesis en la cual dijo que una baja concentración de glucosa en la sangre generaba sensación de hambre. Se comprobó que hay existencia de glucorreceptores en núcleos hipotalámicos, en especial en el ventromedial y en el área lateral del hipotálamo, los cuales en ese tiempo eran considerados centros de hambre-saciedad. Para comprobar si era verdad se inyectó al hipotálamo 2-desoxiglucosa (que genera una situación ficticia de falta de energéticos) se observó un alertamiento dirigido a la búsqueda de alimento. Por el contrario, al inyectar glucosa se generaba una respuesta de saciedad caracterizada por la interrupción de la ingestión de alimentos o también por la prolongación del intervalo de saciedad. Hay otras tres teorías que son la lipostática, la isquimétrica y la hepatostática.

REGULACIÓN DEL TIEMPO Otro factor que influye en el ciclo de hambre-saciedad, pues los animales diurnos comen en el día mientras que los nocturnos en la noche. En el caso de algunas especies marinas su alimentación depende de las mareas que arrastran materia

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orgánica de la cual se alimentan. Y de los ciclos anuales, para los animales que en el verano se alimentan en grandes cantidades para descansar en invierno. Para los ciclos de 24 horas se identificó que el centro se encuentra en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo que los genera. Y para los circanuales la liberación de la melatonina por la glándula pineal puede ser un regulador pero también puede intervenir el núcleo supraquiasmático.

ESTÍMULOS DEL HAMBRE La reducción de 5% al 15% de niveles de glucosa provoca alertamiento y búsqueda de alimento. Al igual que la manipulación del hígado para liberar glucógeno o la manipulación del tejido adiposo para liberar ácidos grasos. Estas señales son detectadas por el hipotálamo que integra la sensación del hambre para generar alertamiento de hambre.

ESTÍMULOS DE SACIACIÓN El núcleo de tracto solitario transmite la información gustativa al núcleo dorsal del vago que por su rama pancreática genera reflejo al mismo y estimula la producción de insulina para preparar al organismo a la utilización de glucosa; y la liberación de insulina permite la incorporación de la glucosa en todas las células para formar almacenes de glucógeno.

ESTÍMULOS POSABSORTIVOS La calidad y cantidad de nutrimentos que se hayan ingerido; una ingestión rica y cuantiosa en carbohidratos y grasas permitiendo una saciedad más prolongada, la distensión del estómago es un factor que puede mantener por varias horas la sensación de saciedad.

HIPOTÁLAMO INTEGRADOR Los procesos de hambre-saciedad dependen de señales sensoriales y viscerales que ingresan por diversas vías al sistema nervioso, convergen en núcleos

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hipotalámicos que integran las señales para tener un balance energético y producir pulsiones que alerten al individuo y dirijan la conducta.

CENTRO DUAL Debido a descubrimientos que una lesión bilateral del núcleo ventromedial del hipotálamo produce hiperfagia (ingesta excesiva de alimentos), y una estimulación eléctrica provoca una interrupción instantánea de la conducta de comer. Por lo que se creía que era el centro de la saciedad.

En el caso de la estimulación eléctrica del área lateral del hipotálamo produce la ingestión de alimentos en animales ya saciados, llegándose a duplicar la ingestión diaria; lo cual llevo a considerarlo como él centro del hambre.

Estos descubrimientos permitieron determinar la participación del núcleo dorsomedial, para ventricular y el núcleo arqueado, así como la intervención de múltiple sustancias transmisoras.

En caso del ara lateral del hipotálamo participa a través del sistema parasimpático en la homeostasis de la glucosa y en ella ay un grupo de neuronas que secretan orexinas que son factores estimulantes de la ingestión y que son inhibidas por la leptina. Estas neuronas se proyectan hacia el tallo cerebral, y la inyección de orexinas en el hipotálamo produce un aumento en la ingestión de alimentos pero ingestión de leptina produce una intensa inhibición. Mostrándolo como un centro de integración n de balance energético en donde se encuentran grupos neuronales promotores y otros inhibidores de la ingestión de alimento.

Para el núcleo ventromedial, este tiene una función de regulación simpática sobre el metabolismo y el balance energético aunque la relación anatómica es indirecta por lo que se sugirió que este era parte de un sistema de regulación lipostática en el que la señal de adiposidad seria transmitida por la insulina.

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Se ha sugerido que el núcleo dorsomedial contiene información sobre el punto de ajuste para el peso corporal y que su lesión establece este punto en valores más bajos. Se le ha conferido una función primordial como un sitio modulador de la actividad del ventromedial con el área lateral del hipotálamo, pues muestra importantes vínculos con ambos al núcleo paraventricular se le ha conferido la función de iniciador de la conducta espontánea de comer y mantiene una importante conexión con el área lateral del hipotálamo, el ventromedial y el dorsomedial.

Para el núcleo arqueado se incluyo como una estructura clave para la regulación central del balance energético ya que es aquí donde se ha descrito el mayo numero de receptores a la leptina, y se han caracterizado grupos celulares que responden a la leptina mediante la secreción de factores inductores para la ingestión.

Los núcleos hipotalámicos involucrados en el equilibrio energético establecen importantes conexiones con la amígdala el hipocampo y el núcleo accumbens. El ventromedial recibe anferencias del núcleo medial de la amígdala y del hipocampo, el ara lateral las recibe de la corteza orbitofrontal y del núcleo accunbens y el dorso media del núcleo central amigdalino. Se considera que estas estructuras integran información de sabores y olores a relación de la comida integrando los efectos aversivos y reforzantes que pudiera tener un alimento, es decir, tienen una consecuencia en la elección o el rechazo posterior de alimentos

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