Théorie de la consolidation

Evaluation expérimentale et clinique de la mémoire épisodique Principe général des épreuves : - Restitution d’un matériel antérieurement mémorisé. - Matériel : verbal, visuel, spatial, organisé ou non. - Encodage incident ou intentionnel. - Délai variable entre l’encodage et la récupération : rappel immédiat ou rappel différé. - Mode de récupération : rappel libre, rappel indicé ou reconnaissance. Mode de récupération : en rappel libre on observe un effet de primauté et un effet de récence. En rappel indicé la récupération est meilleure (notamment pour les indices sémantiques, alors que les indices de surface sont moins efficaces comme la couleur des mots). Les hypermnésiques retiennent les détails perceptifs sans forcément se rappeler du sens sémantique. Théorie de la profondeur de l’encodage (Craik et Lockart) : si on encode de l’information en l’intégrant dans un réseau préexistant (réseau sémantique) on la récupérera plus facilement. Plus on a des connaissances préexistantes plus on va fortifier ces connaissances. Théorie de la spécificité de l’encodage (Thomson et Tulving) : l’efficacité des indices en rappel dépend des conditions dans lesquelles l’information a été encodée. Reconnaissance : il faut pouvoir rejeter les fausses alarmes pour avoir de bonnes performances. On distingue différents types de distracteurs : certains sont plus difficiles à rejeter et d’autres non. Erreur grave : distracteur non lié sémantiquement à quoi que ce soit. Erreur de la source : lorsque le distracteur était lié sémantiquement. Les processus de mise en mémoire : liste de 16 mots et le sujet doit faire une phrase avec chacun de ces mots. Tous les deux mots l’expérimentateur vérifie que l’encodage est correct (rappel indicé), si mal encodé on lui demande de refaire d’autres phrases. Puis à la fin de la liste rappel libre et reconnaissance. Trois scores : rappel indicé immédiat, rappel libre ou reconnaissance. Trouble de l’encodage (aucune tâche réussie), du stockage (que la tâche de rappel indicé immédiat) ou de la récupération (RI et REC réussis) ? Paradigme RER (Eustache) : encodage, stockage, récupération. Ils proposent deux listes de 16 mots qui appartiennent à des catégories sémantiques différentes. Une première liste : traitement superficiel incident (première et dernière lettre sont dans l’ordre croissant de l’alphabet). Et une deuxième liste comme précédemment (phrases). - Troubles de l’encodage : RL et REC dans la première liste mal réussis. - Troubles du stockage : toutes les tâches sont mal réussies. - Troubles de la récupération : RL dans la première et deuxième liste mal réussis.

Paradigme quoi-où-quand : on fait encoder de l’information avec du contexte différent et on demande aux sujets pourquoi ils reconnaissent les items (remember, know ou deviner). Paradigmes qui vont dans la définition de la ME. Il manquerait l’aspect que l’encodage n’implique pas le sujet. Mécanisme de consolidation et reconsolidation (réactivation), il existe différentes consolidations :  A court terme : au niveau cellulaire (neurotransmetteur)  A moyen terme  A long terme Ribot a été le premier à s’en intéresser et à proposer des modèles avec des corrélats entre ce qu’il se passe dans le cerveau et la trace mnésique. Loi de Ribot : une trace mnésique est plus fragile quand elle est récente et donc plus forte quand elle est ancienne. Il faut beaucoup plus de lésions pour perturber une trace ancienne par rapport à une trace nouvelle = gradient de Ribot (l’ancien est mieux préservé). Hypothèse neuro-anatomique : trace mnésique ancienne engendre plus de régions cérébrales qu’une trace nouvelle. Des chercheurs ne travaillent que sur la consolidation, cille McGaugh et Dudai qui se sont aussi intéressés à la reconsolidation : quand on récupère une trace, on la reconsolide = impact de l’effet de réactivation d’une trace mnésique. La sémantisation : (Cermak, 1984) récupérer des informations acquises à des délais différents, on leur demande d’évoquer le plus d’éléments possibles à différentes anciennetés. 2 méthodes :  Méthode prospective : évoquer ce que la personne a vécu durant une expérience et cela à différents délais (1 semaine après, 1 an après et 10 ans après) = on manipule l’encodage et on contrôle ce que la personne a vécu. On peut utiliser des listes de mots. Chez l’enfant, on lui fait passer une journée avec pleins d’évènements qui se produisent de manière à ce qu’il puisse avoir des choses à se souvenir et cela des années après, ce qui est plus difficile avec une liste de mots. On peut aussi utiliser la réalité virtuelle car elle permet au participant de vivre une expérience plus mémorable qu’une liste de mots. On peut aussi demander aux participants de porter une caméra autour du cou durant plusieurs jours et ne l’allumer que lorsqu’ils vivent une expérience marquant qu’ils doivent également encoder (intensité, émotion …). On va ensuite lui demander de réactiver ses souvenirs à des délais plus ou moins longs. 

Méthode rétrospective : rappeler des informations qui ont différentes anciennetés. Il existe des informations datées : évènements publics, émissions de télévision marquantes (sans rediffusion) ; trace d’entrée de nouveaux mots dans le vocabulaire ; des chansons marquant une époque … mais pour ce type d’informations, on ne contrôle pas les réactualisations. On peut aussi demander aux participants de rappeler des informations marquantes de leur vie.

Selon le délai, on observe un changement de rétention :  Pour un délai court (minute, heure) : on fait plutôt appel à la mémoire épisodique (ME)

 Pour un délai plus long (années, décennies …) : mémoire sémantique  Processus de sémantisation = gain du sémantique, la trace épisodique passe en sémantique. En laboratoire, si on fait lire une histoire : après un délai court, on rappelle des détails, le contexte, mais après un laps de temps plus important, on va créer une nouvelle représentation de cette expérience, on perd le contexte = appauvrissement de l’épisodique mais tout de même économique. Cermak (1994) a mis en évidence cette sémantisation avec des patients amnésiques (lésion hippocampique, structure en jeu en ME) avec un trouble isolé de la ME = difficulté à encoder de nouvelles informations. Si on leur demande de rappeler des souvenirs anciens (avant la lésion), on observe une loi de Ribot : très perturbé pour le récent (proche d’avant la lésion) mais pour des délais bien plus long, on observe pas de difficulté. Cermak propose que c’est juste la mémoire épisodique qui serait lésée et donc ce qui est récent. En effet, comme ce qui est ancien fait plutôt appel à la sémantique, cela ne pose pas de problème à ces patients. L’hippocampe permet d’accéder à des informations mais uniquement pour des informations récentes car elles sont encore dans l’épisodique. Le rôle de l’hippocampe dans la consolidation serait donc temporaire. Cela a été mis en évidence avec le patient HM à qui on a pu démontrer la présence d’un gradient de Ribot. Mais au début, le trouble est de 2 ans avant la lésion : l’hippocampe sert pour encoder de nouvelles informations et récupérer des informations relativement récentes et donc épisodique. D’autres auteurs ont fait d’autres tests au même patient et là, ils observent chez HM un trouble du passé de l’ordre de 10 ans = rôle de l’hippocampe temporaire mais à quelques années. Il y aurait donc 2 modèles opposés :  Modèle standard de la consolidation : Squire et Alvarez (1995) Pour Squire : la ME est une mémoire déclarative rassemblant la mémoire épisodique et sémantique (pas de distinction). Ce modèle propose un rôle limité de l’hippocampe dans la récupération d’information avec un délai de rétention de 2 à 10 ans. Distinction de 2 aspects : - Lobe temporal interne = hippocampe - Néocortex Dans un premier temps, l’hippocampe fait un 1er codage de l’information, de la représentation au niveau du cerveau. Si on repense à cet évènement, on la réactive : ces réactivations sont consolidées et forment des connexions au niveau du néocortex. A partir d’un moment, on n’a plus besoin du code de l’hippocampe pour réactiver un souvenir. L’évènement se réactive en un seul bloc = la trace mnésique devient figée et forme un tout. Amnésie sémantique : lésion focalisée sur le lobe externe temporal = focalisation sur la sémantique : égocentrisme épisodique. Au fur et à mesure = appauvrissement de catégories sémantiques = perturbation pour un gradient plus ancien car sémantique. Profil inverse des patients souffrant d’une lésion au niveau hippocampique.  Modèle de la trace mnésique : Nadel et Moscovitch (1997) ont remis en cause le modèle précédent. Mise en évidence que lorsqu’on utilise des outils très fin de la ME, les patients sont perturbés tout le temps, donc il n’y aurait pas de gradient. Si on n’a pas de compétences verbales, il n’y a pas de perturbation au niveau de la ME. Le 1er modèle serait donc vrai pour les informations qui se sémantisent naturellement avec le temps = désengagement du rôle de l’hippocampe. Par contre, 2 processus de consolidations :

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Dès que les informations restent épisodiques, l’hippocampe est toujours en jeu pour ce type d’information. Pour les informations passant en sémantique, l’hippocampe est désengagé.

Rôle temporaire versus permanant de l’hippocampe (rôle temporaire uniquement quand il y a sémantisation). Arguments neuropsychologiques, basés sur l’étude des lésions ou chez l’animal. Chez des patients avec des lésions hippocampiques ils sont en difficulté pour récupérer des informations acquises avant la lésion quel que soit l’intervalle de temps. Modèles computationnels également (modèle de la consolidation, Murre) : deux types de traces : - Le lobe temporal interne : le lien. - Le néocortex : la trace. L’hippocampe code les informations spatio-temporelles et permet la réactualisation des événements. Permet de constituer un tout cohérent. A travers la réactualisation on va fortifier les interactions néocorticales des différentes régions qui ont participé à l’encodage. Puis l’hippocampe n’a plus aucun rôle et les éléments de la trace corticale se sont liés les uns les autres et lorsqu’on veut rappeler ce souvenir il nous vient comme un tout. Il n’est plus question d’une création. Les souvenirs se sémantiseraient avec le temps. Passage du stade 1 au stade 3 : environ 2 à 10 ans.

Théorie de la consolidation Etude des gradients chez les patients. Syndrome amnésique (lésion du lobe temporal interne, troubles de l’hippocampe) : gradient de Ribot (plus perturbés pour récupérer les informations récentes). Démence sémantique (lésion du lobe temporal externe) : gradient inverse. MAIS lorsqu’on utilise des outils fins de mémoire sémantique on observe que dans le syndrome amnésique il n’y a pas de gradient (perturbation quelle que soit l’ancienneté) alors que pour la démence sémantique il y a peu de perturbations quelle que soit l’ancienneté. Deux façons de tester ces deux théories : - Méthode prospective : le fait de pouvoir suivre le décours de la trace mnésique du début à la fin. On peut mimer le processus de la consolidation. Expérience de Linton : méthode du journal. Elle notait tous les jours les événements marquants qu’elle avait vécus. Elle se proposait à des intervalles différents des séances de rappel. Indice chronologique (date) et catégorielle (thème). Elle remarque qu’il y a un gradient inversé : le temporel est efficace pour le récent. L’oubli s’opère vers les 5 premières années et une certaine stabilisation. Alors que le catégorielle est efficace pour l’ancien : organisation des souvenirs en catégories, les souvenirs enrichissent un réseau sémantique. Expérience de Conway : il a demandé à des étudiants de rappeler leurs leçons au fil du temps (immédiat et différé). Quand les étudiants rappellent paradigme remember/know. Immédiatement après le cours les étudiants rappellent les cours parce qu’ils s’en souviennent. En différé les étudiants se rappellent parce qu’ils savent sans se souvenir qu’ils ont eu un cours sur ce sujet. Les informations perdent en épisodicité (décontextualisées) et se sémantisent. Expérience sur des souvenirs : on a demandé à des personnes de rappeler 3 événements par semaine et de noter l’intensité émotionnelle. Au bout de 2 mois on note leurs capacités de rappel, impact de la valence émotionnelle ?

50% des événements que les sujets rappellent (surtout en indicé) et 50% des événements oubliés. Quand on s’en rappelle au bout de 2 mois c’est parce qu’on s’en souvient. D’autant vrai quand les événements sont émotionnels. En revanche quand ils sont neutres on a une tendance à sémantiser ces événements. Biais de positivité (notamment chez les personnes âgées) : on intègre les événements positifs et on oublie les événements négatifs. Effet de la répétition des souvenirs épisodiques et sémantiques récents : un des facteurs de la consolidation est la répétition. On peut simuler la consolidation à LT en agissant sur le nombre de répétition (réactualisation). Selon le premier modèle on devrait observer un changement dans l’activation de l’hippocampe. On demande aux sujets d’évoquer deux types de souvenirs (sémantiques/épisodiques). On demande au sujet de répéter les souvenirs qu’ils ont évoqué. Soit les sujets devaient répéter 2 fois le même souvenir, soit 8 fois. Chaque répétition était espacée de 24h. Ils ont demandé aux sujets d’évoquer le souvenir sous IRM. Il y a une différence entre souvenirs épisodiques et sémantiques. Seuls les souvenirs épisodiques activaient l’hippocampe. Le parahippocampe s’active pour les souvenirs sémantiques (familiarité). Pour les souvenirs épisodiques et très répétés il y a moins d’engagement dans l’hippocampe. Différents types de répétitions : renforce l’épisodicité ou la sémantisation ? On répète une histoire du souvenir (sans revivre l’événement) ? On répète en revivant le souvenir ? Autre expérience : jour 1 rappelé 24 souvenirs anciens et on ne leur demande pas de les répéter. Jour 7 rappelé 12 souvenirs récents et 12 souvenirs récents non répétés… Certains souvenirs sont répétés et d’autres non. Pas de différence au niveau des détails : rappeler les souvenirs permettait au sujet de fortifier les détails, d’augmenter la vitesse d’accès, d’améliorer la cohérence du schéma narratif. Il y a un pattern d’activation : le précuneus (imagerie mentale), le pariétal (visuo-spatial), le temporal latéral antérieur, le pérhirinal (épisodique) sont modulés par la répétition. La répétition a plutôt augmenté la richesse de la représentation neuronale du souvenir. -

Méthodes rétrospectives : on demande à des sujets d’évoquer des souvenirs mais aucun contrôle dessus. D’un point de vue cognitif on ne peut pas contrôler l’encodage mais on peut utiliser des critères qui permettent de savoir si un souvenir reste épisodique ou non. Critère de spécificité spatio-temporelle, spécificité des détails (perceptions, affects, cognitions), expérience subjective (se souvenir), expérience visuelle (point de vue égocentrique généralement). Tâche TEMPau : le sujet doit évoquer des souvenirs les plus épisodiques possibles de différentes périodes de sa vie. Lorsque le sujet évoque un souvenir il a des thèmes de rappel. On côte l’épisodicité des souvenirs. On utilise des grilles de spécificité, la spontanéité du rappel, le point de vue du sujet, paradigme R/K sur le où/quand/quoi. Jeunes : plus c’est récent et plus on est acteur et plus c’est ancien et plus on est observateur (sémantisation). Le souvenir diminue au fil du temps mais pas homogène en fonction du contenu du souvenir. La partie qui se décontextualise le plus c’est le temporel. Personnes âgées : le point de vue acteur est moins important, beaucoup moins de souvenirs associés à des remember. Dans la reconsolidation : pic de réminiscence (jeunes et âgées). Le modèle de la consolidation par la sémantisation trouve un argument ici ? 15-30 ans correspond au pic de réminiscence. Meilleur encodage durant cette période ? Nature des événements vécus, car ce sont des événements importants ? La répétition (événements qui illustrent notre identité et donc on a tendance à s’en souvenir et à les raconter) ?

L’explication en termes de nature des événements serait la plus probable actuellement. Etudes interculturelles : le pic de réminiscence varie selon la date d’émergence de l’âge adulte. De moins en moins de souvenirs épisodiques mais pas besoin de beaucoup pour l’identité personnelle. Syndrome amnésique -> test TEMPau (1:20) Gradient de Ribot = gradient de sémantisation.